Воскресенье , 26 июня 2022
Главная / Разное / Состав для прикорневого объема: Состав для прикорневого объема Natural Beauty (жидкий) 2*100 мл

Состав для прикорневого объема: Состав для прикорневого объема Natural Beauty (жидкий) 2*100 мл

Содержание

Флисинг прикорневой объем | Fleecing для волос в Москве

Флисинг – это процедура, после которой не требуется специальный уход. Мытье разрешается не ранее чем спустя двое суток после выполнения. Специалисты рекомендуют ограничить использование стайлинговых продуктов, поскольку входящие в них компоненты оказывают утяжеляющее действие. Для мытья желательно использовать безсульфатные шампуни. Хотя они хуже пенятся, но лучше очищают поверхность волоса и кожу. При этом водно-липидный баланс не нарушается. Если стойкий прикорневой объем надоест до того, как пройдут 3 месяца, можно вернуть прядям гладкость с помощью питательных масок и бальзамов на основе силикона либо регулярно делать укладку с помощью круглой расчески и фена.

Похожие услуги

Fleecing – не единственная методика, используемая для придания прическе пышности. Существуют и альтернативные способы:

Буст ап

Суть методики заключается в обработке прикорневой зоны специальным составом с последующей фиксацией полученных витков шпильками. Цель процедуры – приподнять прикорневую часть локонов, которая расположена непосредственно у кожи головы. Формула средства не включает растительные компоненты, как в случае с флисингом. Но и оказывающего разрушающее действие аммиака в нем тоже нет. На выполнение требуется от 2 до 5 часов. Эффект сохраняется до 3 месяцев, помогая поддерживать форму прически с легкой, но ярко выраженной естественной пышностью.

Ключевым отличием от вышерассмотренных способов создания прикорневого объема являются средства и инструменты, применяемые для завивки. Объем придается с помощью утюжка посредством неоднократного пропускания пряди между его горячими пластинами. После этого прикорневой участок обрабатывают специальным составом. Шпильками фиксируют завитки по всей поверхности головы. Для усиления эффекта надевается шапочка. Спустя 20-25 минут средство смывают и придают прическе форму с помощью фена. На выполнение процедуры требуется в среднем 1,5 часа. Через 2-3 месяца необходимо проведение коррекции.

Буффант (Bouffant)

Функция, которую выполняет буффант, это тоже поддержание прикорневого объема. С флисингом они схожи использованием щадящих средств, одинаковым промежутком, необходимым для завивки, и аналогичным временем сохранения результата (2-3 месяца). Основные различия – использование для обработки состава с другой формулой и фиксация прядей с помощью бигуди, снабженных липучкой. С учетом того, что при выполнении флисинга используют безопасные составы на натуральной основе, именно он является оптимальным вариантом для придания объема тонким, ослабленным и лишенным густоты волосам.

Puffy — Coolhair

Описание

Puffy — однофазный состав для долговременной укладки

Данный состав единственный в своем роде и не имеет конкурентов.
Это инновационное средство для долговременного прикорневого объема с ухаживающими компонентами. Не содержит аммиак и тиогликолевую кислоту. Универсальный состав подходит для всех типов волос.

Puffy это:
Мягкое воздействие и временное деликатное изменение структуры волоса.
Уникальная формула подходит для любого типа волос, в том числе, осветленных.
Гарантированный эффект на 2-3 месяца.

Активные компоненты:
Цистеамин гидрохлорид аналог белка цистеина, из которого состоит волос.
Витамин Е увлажняет и защищает кожу головы и волосы от сухости, предотвращает ломкость стержня волоса во время процедуры.
Однофазный Puffy имеет удобную систему нанесения пенообразователя, не нужно вспенивать состав самостоятельно.
Эффект достигается благодаря уникальности состава, а не за счет изменения структуры волоса.
Через 8-10 недель происходит вымывание состава, и волосы принимают первоначальную форму.

Puffy используют в трёх техниках:

1. Долговременный прикорневой объем Fleecing:
При создании долговременного прикорневого объема не требует нейтрализации. Объем создаётся в 1 этап, не требует фиксации.

2. Долговременная укладка Пляжная волна:
Нежная полуперманентная завивка с легкими локонами на 2 месяца. Создаётся в два этапа: первый Puffy, второй фиксатор формы 2-FF

3. Антихимия
Нейтрализация эффекта любой прикорневой техники и химической завивки.
Создаётся в два этапа: первый Puffy, второй фиксатор формы 2-FF

*Изучить все техники вы можете в разделе обучение.

Результат от использования Puffy:
-Стойкий прикорневой объем на 2-3 месяца.
-Качественная основа для полу перманентной укладки.
-Мягкая нейтрализация химической завивки.

Только для профессионального использования.

Level Up™ — Mega Volume® / Прикорневой объём

Официальные представители Mega Volume® в городах России:

г. Москва → «Level Up Us inc.» (1-й Магистральный тупик, 5а, Бизнес-центр «Магистраль Плаза»)
+7 (903) 198-01-41

г. Тюмень → «FS Студия Анны Майер» (Некрасова 10 Торговый Дом Центральный, 5 этаж)
+7 (908) 876-87-76

г. Волгоград → «New Style» (ул. Удмуртская 91)
+7 (903) 375-92-43

Волгоградская обл. → «НьюStyle»
+7 (937) 555-71-12

г. Новороссийск (ул. Котанова 93)
+7 (906) 435-61-00

г. Хабаровск → «Студия Объемных Волос Ирины Ганзюк» (ул. Панфиловцев д. 29 оф. 1)
+7 (924) 207-45-69

г. Симферополь (Крым) → «Компания KSENIYA» (ул. Кечкеметская 29)
+7 (978) 733-51-05

г. Минск (Республика Беларусь) → «Школа красоты и здоровья Wellgo Beauty» (пер. Козлова 4А), ИП Коновалова Н.В.

+3 (752) 965-00-650

г. Новосибирск → «STUDIO D.A.» (ул. Восход 1А, 2 этаж, офис 207)
+7 (913) 925-31-64

г. Красноярск → «Салон Арно» (ул. 78 добровольческой бригады 14В)
+7 (923) 288-44-24

г. Тольятти → «Ольга» (ул. 40 лет Победы, офис 219)
+7 (903) 332-34-42

г. Калининград → «Салон Bonita» (пер. Ганзейский, 72)
+7 (4012) 37-38-02, +7 (962) 263-18-85

    

Флисинг, Буст ап, Буффант — прикорневой объем волос

Пышная, объемная прическа — мечта каждой женщины. Чтобы ее осуществить, можно прибегнуть к разным методам. Сделать флисинг, Boost Up, использовать прикорневое гофре, бигуди липучки, специальный спрей. Рассмотрим все способы.

Что такое Флисинг

Флисинг показан обладательницам тонких, лишенных пышности локонов. Это средство с натуральным составом. В нем отсутствуют химические компоненты, которые могут нанести вред локонам. Это органический, однофазный состав. Он состоит из протеинов, глицеринов и аминокислот.

Как делают прикорневой объем Флисинг:

  1. Голову моют шампунем глубокой очистки. Он поможет хорошо очистить пряди от остатков стайлинга и кожного жира.
  2. Далее идет тщательная сушка.
  3. Выбирают привычный пробор. Его не нужно обрабатывать средством. Это касается и краевой линии волос в доль лица.
  4. Выделяют прядь. На прикорневую зону наносят пудру и делают плотный, короткий, прикорневой начес.
  5. На каждую прядь наносят состав для флисинга.
  6. Выдерживают время, указанное в инструкции и смывают.
  7. Затем наносят маску с низким pH — 3.5
  8. Высушиваем волосы с помощью рук и фена — БЕЗ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ РАСЧЕСКИ.

После флисинга, в течении 2-3 месяцев, сушим голову только феном и руками. Нельзя использовать укладочные средства и брашинг в зоне нанесения средства, только по длине и на концах.

После проведения процедуры голову нельзя мыть двое суток. Шампуни разрешается использовать только на натуральной основе, парабены и силиконы в них присутствовать не должны. Если за локонами основательно ухаживать, то эффект может продлиться от двух до трех месяцев.

Boost Up — биозавивка

Буст Ап

Boost Up — это техника прикорневой завивки. Объем создается за счет нижних прядей, верхние не подвергаются химическому воздействию.

Визуально завивку невозможно заметить, появляется только пышность. Эффект сохраняется до полугода. Рекомендуется для средних и длинных локонов.

Еще одна важная деталь — провести Boost Up самостоятельно дома не получится. Нужны специальные парикмахерские навыки и качественная косметика.

Для выполнения Boost Up потребуется как минимум два часа. На начальном этапе мастер оставляет верхние пряди, они подвергаются завивке. Биозавивка делается при помощи специальной смеси, которая наносится у корней.

Специалисты утверждают, что цистиамин, входящий в состав средства для биозавивки безвредный. Он восстанавливает структуру локонов и образовывает защитный фильтр.

Буффант (Bouffant)

При проведении процедуры буффант проводится завивка волос у корней. Схема имеет сходства с Boost Up.

  1. Голову тщательно моют.
  2. Выполняют завивку на бигуди с липучками.
  3. Наносят средство для защиты Color Block. Средство Bouffant носится ближе к корням.
  4. Надевают специальную шапочку. Ждут 30 минут. Именно в этот промежуток времени начинает действовать косметическое средство.
  5. Затем бигуди снимают — голову моют.
  6. Наносят специальный несмываемый кондиционер.

Наносить различные косметические средства, мыть голову разрешается только через два дня. Объем после процедуры Буффант сохраняется несколько месяцев.

Как ухаживать за волосами после процедур

После того, как проведены процедуры по увеличению объема, рекомендуют несколько дней воздержаться от мытья головы. Это помогает средству как следует закрепиться.

Для мытья нужно использовать мягкие шампуни, например, предназначенные для частого использования.Самостоятельно дома раз в неделю можно делать увлажняющие маски.

Как сделать объем с помощью щипцов гофре

Дополнительный объем можно получить с помощью обычных щипцов гофре. Он сохраниться до нескольких дней. До тех пор, пока голова не будет вымыта.

Перед созданием прически нужно тщательно промыть голову. Важно использовать термозащиту.

Далее плойка должна максимально нагреться. Пряди аккуратно разделяются на зоны, если есть такая необходимость, то для фиксации можно использовать заколки. Локон фиксируется щипцами на несколько секунд. Процедура повторяется с каждой прядкой.

Как сделать объем с помощью фена

Чтобы создать объем обычным феном, нужно, как и в предыдущих случаях, тщательно вымыть голову и нанести термозащиту. После голову разделяют на зоны. На каждую прядь наносится пенка или спрей для укладки. Волосы поднимаются от корней массажной щеткой. Результат лучше зафиксировать лаком. Прическа держится до следующего мытья.

Объемная укладка с помощью бигуди

Объемную укладку с использованием поролоновых бигуди можно сделать на ночь или за 30 минут с утра Голову тщательно промыть, термозащиту при создании такой прически наносить не нужно. Далее понадобится обычный мусс.

Волосы закручиваются на бигуди. Чтобы эффект зафиксировался, в таком виде нужно ложиться спать. На утро бигуди раскручиваются, на прическу наносится лак для волос.

Спрей для объема — какой выбрать

Wella Professionals выпускает спрей для укладки. Средство для укладки локонов называется Sugar Lift. Он хорошо создает объем на локонах разной длины.

Марка Nioxin радует покупателей средством Bodyflying Foam. Специалисты рекомендуют использовать такой спрей обладательницам тонких локонов. Косметика создает эффект визуального объема.

В целом при выборе спрея нужно отталкиваться от типа, структуры локонов и желаемого результата.

Буффант — прикорневой объем на 3 месяца

Если волосы редкие, то улучшить прическу способна правильная укладка. Для увеличения прикорневого объема используют Bouffant. Под этим названием скрывается прикорневая завивка биосоставом. Процедура занимает 2 часа, а эффект держится 3 месяца. Буффант – это разработка марки Paul Mitchell. Именно укладочные средства этого бренда востребованы среди стилистов.

Не следует путать буффант, флисинг и буст-ап. В первом случае используются бигуди-липучки, во втором – химический состав, в третьем – металлические шпильки. Boost-up делает волосы ребристыми, что напоминает эффект гофре. Техника буффант гарантирует естественную укладку без начеса.

Показания к процедуре

Провести процедуру может любой желающий. Показаниями к долговременной укладке являются:

  • жидкие волосы;
  • отсутствие прикорневого объема;
  • непослушные или электризующиеся локоны.

Буффант на длинные волосы избавит от необходимости использовать агрессивные укладочные средства для фиксации объема. После проведения перманентной укладки создать безупречную прическу проще.

Преимуществом метода является тот факт, что не придется регулярно делать начес и накручивать волосы на бигуди. Эти процедуры травмируют локоны и портят структуру волос.

Противопоказания

Несмотря на очевидные достоинства метода, укладывать волосы в техники буффант нельзя при лихорадочных состояниях, остром воспалительном процессе, во время антибактериальной и гормональной терапии. Среди прочих противопоказаний:

  • сильно поврежденные волосы;
  • мелирование более 50% от объема;
  • предшествующее окрашивание хной;
  • беременность и лактация;
  • алопеция любого типа.

По инструкции, средства для буффанта не используют на выпрямленных и обесцвеченных волосах. При повышенной сухости и ломкости перед проведением процедуры проводят лечение у трихолога.

Технология выполнения

Специальная подготовка не требуется. Если планируется стрижка, то ее выполняют до процедуры. Завивочное средство на основе цистиамина укрепляет волосы и стимулирует их восстановление. Дополнительно использовать питательные составы для волос нет необходимости.

Порядок выполнения буффанта предполагает:

  1. на сухие чистые волосы надевают бигуди на липучках;
  2. свободные пряди в незадействованной зоне обрабатывают защитным средством;
  3. на корни наносят завивочную смесь;
  4. надевают шапочку, оставляют на полчаса;
  5. удаляют бигуди, голову вымывают;
  6. проводят обработку кондиционером и разглаживающей сывороткой;
  7. завершают укладку с помощью фена.

Сразу после проведения процедуры волосы становятся пышными и объемными. От мытья головы воздерживаются минимум на 48 часов.

Плюсы и минусы

К достоинствам метода относят:

  • стойкий эффект на длинных и коротких волосах;
  • безопасность для локонов и кожи головы;
  • увеличение прикорневого объема до 2 раз без излома или курчавости волос;
  • отсутствие ощущения начесанных и сбитых прядей;
  • устойчивость результата к погодным условиям.

У метода есть недостатки.

  1. Даже с учетом относительной безопасности процедуры она остается усовершенствованной химической завивкой. Это значит, что препараты наносят вред волосам при частом применении.
  2. Процедура обязывает воздержаться от мытья головы, что не нравится многим девушкам.
  3. Цена на завивку кусается, а выполнить буффант в домашних условиях невозможно, поскольку компания Пол Митчелл жестко контролирует реализацию средств для буффанта и позволяет пользоваться продуктом только салонами красоты, заключившими с компанией договор и прошедшими обучение.

Отзывы

Ольга: От природы волосы легкие и пушистые. Думала, сложно их приручить, но мастер посоветовал буффант. Эта процедура сделала волосы визуально гуще. Планирую повторно делать буффант, Прошло уже 4 месяца, и объем сдулся.

Наталия: Неадекватная цена для такой недолговечной процедуры. При моих тяжелых волосах объем получился невыразительным. Советовать буффант не буду, хотя на коротких волосах будет неплохо.

Светлана: Буффант однозначно лучше Boost Up. Я увеличивала прикорневой объем последние два года. От Boost Up волосы жесткие и курчавые, у корней приходилось прятать места излома. Ничего такого после буффанта нет.

( Пока оценок нет )

Прикорневой объем в Брянске | Цены

Каждая женщина на планете стремится иметь роскошные и длинные волосы, которые позволят ей великолепно выглядеть и притягивать вокруг себя взгляды мужчин. К огромному сожалению, далеко не все могут похвастаться от природы объемными локонами. Многие страдают от того, что их волосы тонкие и ломкие. Сколько же сил и времени им приходиться тратить на то, чтобы создать красивую прическу с помощью специальных средств, которые приводят к тому, что волосы повреждаются, хуже растут и быстро жирнеют.

С появлением совершенно новой и удивительной процедуры увеличения объема волос Bouffant можно забыть о том, что такое лишенные жизни волосы. Bouffant сделает Ваши волосы более ухоженными и зрительно увеличит их объем. Теперь в любую погоду, а также после головного убора они будут выглядеть так, словно Вы только что вышли из модного салона. Результат превзойдет все Ваши ожидания! Теперь Вам не придется изнурять себя ежедневными, утомительными укладками.

Как это работает?

Специальный продукт марки PaulMitchel наносится на прикорневую часть волос. А так как при нанесении средства не затрагивается вся длина и корневая система, процедура Bouffant применима абсолютно для всех типов волос.

Отсутствие агрессивных элементов в продукте позволяет оказывать деликатное воздействие на структуру волоса, питая и обеспечивая максимум защиты. Цистиамин, входящий в состав представляет собой производную аминокислоты, кератин волоса. Именно поэтому реконструкция волоса происходит без нанесения вреда. В состав продукта также включен экстракт прополиса – великолепный компонент, хорошо зарекомендовавший себя в косметологии и лечебной практике. Благодаря прополису создание прикорневого объема Bouffant происходит, не раздражая кожу головы.

Продукт марки PaulMitchel при нанесении образует на волосах защитный фильтр, благодаря которому волосы сохраняют свою структуру, становятся упругими и выглядят более объемными, сильными и густыми.

Полученный эффект сохраняется 4-6 месяцев. Затем он постепенно «вымывается», не оставляя никаких побочных эффектов.

Процедура Bouffant: Ваш секрет привлекательности

Иметь шикарные и объемные волосы теперь стало просто! Неоспоримые преимущества Bouffant очевидны:

  • Для выполнения процедуры требуется минимум времени – до 1,5 часов, включая укладку;
  • Отсутствие в составе используемого продукта агрессивных компонентов;
  • Возможность подобрать нужный состав в зависимости от структуры волос;
  • Длительное сохранение эффекта;
  • Для создания салонной укладки достаточно просто высушить волосы феном;
  • Снижение активности сальных желез позволит решить проблему жирных корней, Ваши волосы будут длительное время оставаться чистыми и свежими;
  • Безукоризненная прическа в любую погоду.

Хотите выглядеть эффектно и сногсшибательно? Приходите! Наши опытные, профессиональные мастера подберут правильный состав и сделают удивительный объем волос Bouffant для Вашей прически.

Химический состав соков корней и стеблей в связи с устойчивостью и накоплением кадмия у Brassica parachinensis

https://doi.org/10.1016/S1002-0160(07)60042-3Получить права и содержание

Реферат

Смеси соков ксилемы , флоэма и вакуоли сортов Brassica parachinensis LH Bailey с низким и высоким уровнем накопления Cd были проанализированы в условиях стресса Cd, чтобы понять биохимические механизмы накопления Cd в растениях. Растения с низким содержанием Cd («Teqing-60») и с высоким содержанием Cd («Chixin-2») выращивали в обработанной Cd почве в горшках в теплице.Оценивали процент Cd, связанного с клеточной стенкой. Уровень рН и концентрации аминокислот, органических кислот, анионов и катионов как в стволовом, так и в корневом соках определяли для расчета форм Cd с помощью компьютерной программы GEOCHEM. Результаты показали, что «Teqing-60» имеет значительно более высокий ( P ≤ 0,05) процент Cd, связанный с клеточными стенками в корнях, и значительно более высокий ( P ≤ 0,05) pH в корневом соке. «Teqing-60» также содержал более высокую концентрацию общих аминокислот как в корнях, так и в стеблях по сравнению с сортом с высоким содержанием Cd «Chixin-2».Однако между двумя аккумуляторами, для стеблей и корней, не было выявлено существенных различий в неаминоорганических кислотах. Расчеты GEOCHEM показали, что Cd в корневом соке «Teqing-60» в основном связан с аминокислотами, особенно с аланином. По сравнению с «Chixin-2», в корневом соке «Teqing-60» были обнаружены гораздо более низкие уровни Cd в виде свободных ионов или связанных с простыми лигандами, что указывает на то, что меньше «Teqing-60» переносится в стебли и листья. Активность кадмия в соке побегов сорта Тэцин-60 была значительно ниже, чем у сорта Чисинь-2; следовательно, «Teqing-60» показал более высокую устойчивость к Cd.Однако для проверки этих результатов необходимо прямое определение комплексов Cd из сока ксилемы и флоэмы.

Ключевые слова

Brassica parachinensis

кадмий

сок растений

устойчивость

видообразование

Опубликовано Elsevier Ltd. Все права защищены.

Рекомендуемые статьи

Ссылающиеся статьи

(PDF) Размер частиц и состав полимерных гелей для корней влияют на выживаемость проростков сосны обыкновенной — Катион

перед упаковкой, транспортировкой и высадкой.

В первой половине 20-го века предпочтение отдавалось мху сфагнуму, но по мере того, как его стало труднее достать, а стоимость

возросла, были исследованы альтернативные способы обработки (Davey

1964; Fisher 1974). В 1960 году Weyerhaeuser начал обрабатывать свои саженцы

глиной (Bland 1964). Вскоре другие сообщили об использовании глиняных суспензий

(Dierauf and Marler 1967, 1971), и практика

быстро распространилась в питомниководстве.В то время лесные

лесопитомники предпочитали окунание в глину мху сфагнуму, потому что его было легче использовать в механизированных питомниках, он был так же

эффективен, как мох, и не требовал повторного увлажнения каждые 3-5 дней. d

(Хамнер и Броерман, 1967). Несколько лет спустя альгинат натрия стал популярным средством лечения в Германии и впоследствии прошел испытания в других странах (Miller and Reines 1974;

Dierauf and Garner 1975; Bacon and others 1979).

Гидрофильные полимеры, также известные как гидрогели, включают

гели на основе крахмала и полиакриламида, которые начали появляться в конце 1960-х годов (Sloan 1984). Полиакриламидные гели представляли собой

новый класс высокосшитых полиакриламидных почвоулучшителей; 40% амидов гидролизовались до карбоксильных групп с образованием водных гелей, способных поглощать воду в сотни раз больше собственного веса (Bouranis and others 1995).

В дополнение к увеличению выживаемости по сравнению с обработкой погружением в глину

(Venator and Brissette 1983), гидрогели были

предпочтительнее глины, поскольку они обычно дешевле, требуют меньше места для хранения и менее грязны (Bland 1964) . Питомник, который

производит 25 миллионов саженцев, может нуждаться только в одном поддоне продукта полиакриламидного геля

, тогда как для глины может потребоваться де-

ливрея весом 22,7 метрических тонны (25 тонн) (Pryor 1988).

В 2004 году компания Absorbent Technologies (Бивертон, Орегон)

представила Zeba

®

на рынке гидрогелей. Zeba — это продукт на основе кукурузного крахмала

, который был изменен для повышения водоудерживающей способности (ATI 2009a). Кроме того, нетоксичные, биоразлагаемые, pH-нейтральные свойства продукта добавляют

маркетинговой привлекательности. В лесном хозяйстве Zeba продавался для использования в качестве

в качестве удобрения для почвы и в качестве прикорневого раствора для использования перед посадкой (ATI 2009b).

Многие производители считают гидрогели

формой страховки от высыхания и последующей гибели рассады после выкапывания и высадки. Несмотря на этот «страховой» аспект, несколько

исследований анализа затрат/выгод поддерживают использование либо гидрогелей

, либо глины при производстве сосны лоблолли (Pinus taeda L.

[Pinaceae]). Starkey and South (2009) сообщили, что из 3

испытанных обработок корней глиняные суспензии вызывали значительное снижение потенциала роста корней и выживаемости при воздействии воздуха в течение

часов.Однако обработка гидрогелем

обеспечивала некоторую защиту, когда корни подвергались аналогичному воздействию перед высадкой

(Starkey and South 2009).

Для дальнейшего изучения использования гидрогелей в качестве средства для обработки и высадки растений

мы провели 3 исследования. Одной из последних идей

является использование гидрогеля, инкапсулированного внутри

небольшого пакетика, похожего на чайный пакетик, помещаемого в посадочную яму во время высаживания

. Таким образом, цель нашего первого исследования состояла в том, чтобы проверить

гипотезу о том, что наполненные гидрогелем чайные пакетики, помещенные в посадочную

лунку, повышают выживаемость рассады в засушливых условиях.Чтобы оценить влияние чайного пакетика, наполненного гидрогелем, и

современных средств обработки корней гидрогелем для питомников, было проведено второе исследование

для проверки гипотезы о том, что корни, обработанные гидрогелем

во время подъема, хранения и транспортировки в —

сморщенная выживаемость проростков при помещении целых или сломанных чайных пакетиков

, наполненных гидрогелем, в лунку для посадки. И в-третьих, поскольку были подняты вопросы о размере частиц и составе гидрогеля, влияющих на выживаемость проростков, мы провели исследование, чтобы проверить гипотезу о том, что распределение частиц гидрогеля по размерам не оказывает никакого влияния на выживаемость проростков.

ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЕ МЕТОДЫ

Исследование 1. Высадка рассады

с мешками с гидрогелем или без них

В кампусе Обернского университета, 10 стрессовых ситуаций для рассады

ящика 3 фута]), заполненные

крупнозернистым песком и закрытые от дождя, были использованы в качестве наших реплик —

ций. Двадцать саженцев сосны лоблолли из чувствительного к засухе семейства

высаживали в половину каждого ящика с добавлением в посадочную яму мешка с гидрогелем

.Каждый пакетик с гидрогелем представлял собой биоразлагаемый бумажный «чайный пакетик» размером примерно 33 см

2

(5 в

2

), наполненный 7

г (0,2 унции) сшитого гидрогеля (0,2 унции). Фигура 1).

Мы разместили мешки сбоку от посадочной ямы, засыпали яму

песком и обильно полили в соответствии с указаниями производителя (JRMC 2009). В другую половину каждого ящика мы посадили

вторую группу из 20 саженцев без пакетов с гидрогелем.Все

сеянцев были покрыты корневыми гидрогелями при выращивании в соответствии со стандартной процедурой в питомнике. Ящики с саженцами

поливали до предела в день посадки и

через день после посадки. Вся вода была исключена в течение следующих

6 недель, после чего выживаемость проростков была зарегистрирована с помощью обработки

и проанализирована с использованием процедуры общей линейной модели SAS

(SAS Institute 2003).

Исследование 2.Пакеты с гидрогелем: целые или сломанные

Мы определили гранулометрический состав гидрогеля внутри чайных пакетиков, использованных в исследовании 1, и на образцах гидрогеля

, полученных из 9 различных питомников лесных деревьев на юго-востоке США

путем пропускания образца 12 г (0,4 унции) каждого гидрогеля через ряд почвенных сит (

) (от 3000 до 25 мм) и взвешивания фракции

, проходящей через каждое сито. Мы посадили саженцы сосны лоболли

в те же посадочные ящики, что и в исследовании 1, но с обработкой

6, описанной в таблице 1.Шесть деревьев каждой обработки

были посажены случайным образом в каждый посадочный ящик. Гидрогель

NATIVEPLANTS | 13 | 1 | ВЕСНА 2012 ROOT G EL PRICL E SIZE

20

Леса | Бесплатный полнотекстовый | Характеристика корневой системы деревьев и оценка объема с помощью наземного лазерного сканирования и количественного моделирования структуры

1. Введение

По оценкам, корни деревьев составляют примерно 19–28% общей биомассы живых деревьев бореальных лесов [1,2] и способность Адекватная оценка общей корневой биомассы имеет центральное значение для понимания динамики углерода и емкости хранения этих лесных экосистем [3,4,5,6].Как показано в обзорах Tobin et al. [7], Danjon и Reubens [8] и Danjon et al. [9], знание архитектуры корневой системы также имеет большое значение для понимания ключевых экосистемных процессов, включая устойчивость деревьев, стабилизацию склонов, борьбу с эрозией, поглощение воды и питательных веществ тонкими корнями и конкуренцию корней. Все эти процессы влияют на конкурентоспособность древесных пород и помогают понять наблюдаемые сдвиги во внутри- и межвидовой конкуренции и результирующую динамику леса в зависимости от градиента ресурсов [10].Что касается важности адекватной характеристики корневых систем, обширные исследования корневых систем взрослых деревьев проводятся редко из-за их высокой стоимости и трудоемкости [8]. Насколько известно авторам, единственное исследование, в котором подробно охарактеризованы крупные корневые структуры в фенноскандинавских бореальных лесах, — это Kalliokoski et al. [11]. В ходе исследования были взяты образцы трех наиболее распространенных в Финляндии пород — ели обыкновенной, сосны обыкновенной и березы повислой. В этом исследовании было извлечено 60 полных корневых систем от штамба до первого бифуркации корневой системы, и от одного до трех образцов корней были полностью выкопаны до диаметра 2 мм для каждого дерева.Диаметры и длины корней, азимуты, наклоны и глубины были измерены вручную, затем трехмерная крупнокорневая архитектура корневых систем была смоделирована с помощью программного обеспечения [11]. структуры растений [8,12,13,14], часто с целью создания полных трехмерных представлений корневых систем. В недавнем обзоре Danjon и Reubens [8] показано постепенное развитие от ручного к полуавтоматическому и все более автоматизированному 3D-описанию.К ручным методам относятся: описание площади поперечного сечения крупнокорневой системы [15]; физическое измерение координат X, Y и Z корневых поверхностей [16]; размерные измерения диаметра, длины, угла и глубины корня [17]; и немассовые методы, которые включают ручные измерения в графические изображения смоделированных корневых систем [18]. В полуавтоматических методах использовались оцифрованные ручные измерения для реконструкции целых трехмерных корневых систем с помощью программного обеспечения. Методы оцифровки включали использование цифрового компаса, инклинометра и штангенциркуля [19] и устройства для оцифровки стилуса, которое записывает координаты X, Y и Z поверхности корня [20].Затем оцифрованные измерения можно использовать в программном обеспечении для создания трехмерных реконструкций корневой системы [20,21,22]; в моделировании фрактального ветвления, которое имитирует рост корневых систем, используя статистические отношения между частями корня [12]; или для моделирования на основе корневой плотности [23]. Автоматические методы были сосредоточены на методах на месте, таких как рентгеновская компьютерная томография (КТ) для сканирования небольших корневых систем [24] и георадар (GPR) для крупных корневых систем [25]. В последнее время наземное лазерное сканирование (TLS) системы стали перспективными инструментами для решения ряда задач измерения в лесных экосистемах.Было предложено использовать TLS для измерения стандартных переменных инвентаризации леса, таких как объем и качество ствола [26,27], структура полога леса [28] и надземная биомасса деревьев [29]. Автоматизированные подходы для получения трехмерных количественных структурных моделей дерева из данных облака точек также стали перспективными подходами для характеристики надземных компонентов отдельных деревьев [30]. Другие методы трехмерной реконструкции для получения надземной биомассы из данных TLS включают методы, разработанные Bucksch и Fleck [31] и Vonderach et al.[32]. Использование TLS для описания трехмерных корневых систем находится в зачаточном состоянии, но было определено как наилучший доступный метод для описания архитектуры больших корневых систем, хотя он требует дальнейшего развития [8]. Ранние работы успешно представляли трехмерную структуру выкопанных отдельных корневых систем [33, 34, 35], рассчитывали объем всего пня с помощью срезов [33, 35] или путем моделирования поверхности корня [36, 37] и исследовали потенциальные источники ошибок. связанных с различными отсканированными материалами, сканерами и методами постобработки облака точек [35,38,39].Объем сегмента корня был оценен по триангулированной поверхности корня, созданной из облака точек с точностью до ± 50 мкм, а также была исследована возможность включения данных кольца роста корня в реконструкцию корня [36]. Опираясь на эту методологию, были смоделированы объем всей сложной корневой системы, поверхности роста и объемы корней в последующие годы [37]. Совсем недавно шесть пней европейской ели были механически извлечены из почвы, отсканированы в полевых условиях, и архитектура корней была воссоздана с помощью комбинации многогранной сетки для пня и подходящих цилиндров для корневых частей корневой системы [40]. следуя методологии моделирования, разработанной Raumonen et al.[30]. Для каждого пня оценивали общую корневую систему и объем распределения корней по размерам; однако почва не была удалена из корневой системы, что привело к некоторым проблемам в процессе трехмерной реконструкции. Кроме того, не проводились ручные измерения для оценки того, насколько хорошо характеристика модели корневой системы фактически представляет корневые системы.

Это исследование преследует две цели. Во-первых, мы оцениваем, насколько хорошо можно оценить архитектуру и объем грубой корневой системы, применяя трехмерное количественное структурное моделирование к данным наземного лазерного облака точек.Во-вторых, мы используем эти трехмерные модели количественной структуры (QSM) для получения ключевых архитектурных и объемных характеристик корневых систем взрослых елей обыкновенной.

3. Результаты

Визуальный осмотр 3D-моделей культи QSM и визуализация данных облака точек TLS показывают, что созданные модели представляются реалистичными и полными представлениями грубых корневых систем (рис. 2). Наши результаты показывают, что корневая система объем можно оценить с относительно высокой точностью, используя данные TLS и 3D QSM (рис. 7а).Объемы корневой системы были оценены со среднеквадратичной ошибкой 14,4 л (14,9% от среднего измеренного объема) и средней ошибкой прогноза (измеренные минус прогнозируемые значения) 4,3 л (4,4% от среднего измеренного объема), что указывает на недооценку объемов. (Рисунок 7а). Завышения колебались от 0,3 до 34,3%, а недооценки от 3,9% до 17,6% от измеренного объема. Двумя самыми большими переоценками были культи 12 (30,9%) и 8 (34,3%), которые имели наименьший объем культей в исследовании (рис. 7а). Двумя самыми большими недооценками были пни 1 (11.1%) и 3 (17,6%), которые были двумя культями самого большого объема в исследовании (рис. 7а). Большинство диаметров культи, оцененных по модели культи, показали высокую корреляцию с ручным измерением (рис. 7b). Пень 9 дал наибольшую недооценку, вероятно, из-за отсутствия большого L-образного участка на поверхности культи, который был более точно измерен во время моделирования (рис. 7b). Для оценок диаметра не ожидалось полной корреляции, поскольку измерения на основе TLS были получены из среднего значения 27 измерений диаметра в противоположных вершинах, взятых из модели культи, в то время как ручные измерения были основаны на двух перпендикулярных измерениях диаметра.Результаты иллюстрируют способность данных TLS в сочетании с QSM оценивать важные архитектурные и объемные переменные корневой системы. Распределение диаметра корней, полученное из 3D-моделей, показывает, что в среднем 55% общего объема корневой системы состоит из части пня (данные не показаны). В среднем 16%, 34% и 43% от общего объема составляют корни диаметром 5, 10 и 15 см и менее соответственно (данные не представлены). Частота переломов в данном классе диаметра варьируется между пнями (рис. 8).Все культи имели точки разрыва менее 8 см, при этом все больше наблюдений наблюдалось в классах меньшего диаметра (рис. 8). В каждом из классов большего диаметра единичными наблюдениями было представлено все меньше пней (рис. 8). Самая большая культя в исследовании (культя 3; рис. 2a–c) также имела наибольшее количество точек разрыва и была представлена ​​во всех классах диаметра до 16 см и до 21,5 см (рис. 8). Для большинства отобранных корневых систем объем корневой системы, оставшейся в почве, вероятно, был небольшим по сравнению с извлеченной корневой системой (рис. 8).

Рис. 7. ( a ) Измеренный и оцененный объем корневой системы и ( b ) диаметр пня. Вертикальные полосы представляют собой стандартные отклонения для прогнозируемых значений для 15 подгонок модели для каждой корневой системы.

Рис. 7. ( a ) Измеренный и оцененный объем корневой системы и ( b ) диаметр пня. Вертикальные полосы представляют собой стандартные отклонения для прогнозируемых значений для 15 подгонок модели для каждой корневой системы.

Было обнаружено, что предполагаемый объем корневой системы и линейная длина корня коррелируют с предполагаемым диаметром пня (рис. 9), и простая линейная регрессия иллюстрирует этот диаметр пня как объясненную единственную прогностическую переменную 86.8 % вариации расчетного объема корневой системы и 72,1 % вариации расчетной линейной длины корневой системы отобранных корневых систем (рис. 9). При анализе чувствительности 165 моделей, установленных на культевой части корневой системы 2 (рис. 2d), стандартное отклонение объема составляло 1,85 л или 7% от среднего (25,9 л), при этом примерно 73% и 90% моделей составляли 24–28 л и 23–29 л соответственно (рис. 10а). Стандартное отклонение диаметра культи составило 1,3 мм или 0,6 % от среднего (20,0 мм).1 см) (рис. 10б). Средний объем корневой части увеличился с 22,5 до 27,5 л при увеличении d со стандартными отклонениями около 7–10 % от средних значений (рис. 11а), тогда как средняя линейная длина корня уменьшилась с 34 до 22 м со стандартным отклонением около 2,5–6 % (рис. 11б). Среднее количество корней также уменьшилось с 243 до 98 с увеличением значения d (данные не показаны). Средний объем корневой части был почти одинаковым для значений l от 2 до 6 со стандартными отклонениями около 6–9% от средних значений (рис. 11c).Средняя линейная длина корня уменьшилась с 30,5 до 28 м по мере увеличения l со стандартными отклонениями около 3–4 % от среднего (рис. 11d). Общая взаимосвязь увеличения объема корня с увеличением значений параметров d и l (рис. 11а, в соответственно) и уменьшение линейной длины корня с увеличением значений параметров d и l (рис. 11б, г соответственно) при увеличении диаметра корня (рис. 12а-г).

Рис. 8. Частота диаметров корневых точек разрыва.Каждая цветная полоса представляет средние значения частоты в каждом классе диаметра для 15 подборов моделей отдельной корневой системы. Один и тот же набор данных представлен в двух разных масштабах для улучшения читаемости в каждом классе диаметра.

Рис. 8. Частота диаметров корневых точек разрыва. Каждая цветная полоса представляет средние значения частоты в каждом классе диаметра для 15 подборов моделей отдельной корневой системы. Один и тот же набор данных представлен в двух разных масштабах для улучшения читаемости в каждом классе диаметра.

Рис. 9. Расчетный объем корневой системы и линейная длина корня в зависимости от расчетного диаметра пня. Линии иллюстрируют подогнанные линии регрессии: ( a ) Объем корневой системы = -69,5563 + 5,7511 × расчетный диаметр; ( b ) Линейная длина корня = -35,6380 + 4,6240 × предполагаемый диаметр.

Рис. 9. Расчетный объем корневой системы и линейная длина корня в зависимости от расчетного диаметра пня. Линии иллюстрируют подогнанные линии регрессии: ( a ) Объем корневой системы = -69.5563 + 5,7511 × расчетный диаметр; ( b ) Линейная длина корня = -35,6380 + 4,6240 × предполагаемый диаметр.

Рис. 10. ( a ) Распределения расчетных объемов частей культи (L) и ( b ) диаметров (см) для 165 подгонок модели культи 2.

Рис. 10. ( a ) Распределения расчетных объемов частей культи (L) и ( b ) диаметров (см) для 165 подгонок модели культи 2.

Рис. 11. Чувствительность КСМ по параметрам d (минимальное расстояние между центрами шаров и максимальное расстояние между любой точкой и ближайшим к ней центром) и l (относительная длина цилиндра) для корневой части. ( a , c ) Общий объем корневой части и ( b , d ) линейная длина корня для различных ( a , b ) значений d и ( c , ) l 6 ,

значения. Синие линии — это средние значения, вертикальные синие полосы — стандартные отклонения, а красные линии — минимальные и максимальные значения для 15 подборов модели культи 2.

Рис. 11. Чувствительность КСМ по параметрам d (минимальное расстояние между центрами шаров и максимальное расстояние между любой точкой и ближайшим к ней центром) и l (относительная длина цилиндра) для корневой части. ( a , c ) Общий объем корневой части и ( b , d ) линейная длина корня для различных ( a , b ) значений d и ( c , ) l 6 ,

значения. Синие линии — это средние значения, вертикальные синие полосы — стандартные отклонения, а красные линии — минимальные и максимальные значения для 15 подборов модели культи 2.

Рис. 12. Средняя чувствительность КСМ для различных значений параметров d (минимальное расстояние между центрами шаров и максимальное расстояние между любой точкой и ее ближайшим центром) и l (относительная длина цилиндра) и диаметров корней для 15 модельных посадок культи 2 ( a , c ) Объем корня и ( b , d ) линейная длина корня для различных ( a , b ) значений d и ( c 902 , ) .

Рис. 12. Средняя чувствительность КСМ для различных значений параметров d (минимальное расстояние между центрами шаров и максимальное расстояние между любой точкой и ее ближайшим центром) и l (относительная длина цилиндра) и диаметров корней для 15 модельных посадок культи 2 ( a , c ) Объем корня и ( b , d ) линейная длина корня для различных ( a , b ) значений d и ( c 902 , ) .

Объем, диаметр и высота культи увеличились с увеличением размера заплаты для покрытия d для культи 3 (рис. 13a–c). Объем и высота культи увеличились (рис. 13а, с) при использовании ячеек меньшего размера, тогда как смоделированный диаметр уменьшился (рис. 13б).

Рис. 13. Чувствительность культевой части ( a ) объема; ( b ) диаметр; и ( c ) высота до различных размеров заплаты комплекта покрытия d и размеров ячеек для 30 подгонок модели культи 3. Размер ячейки определяет размер треугольников в модели цилиндрической триангуляции для части культи.

Рис. 13. Чувствительность культевой части ( a ) объема; ( b ) диаметр; и ( c ) высота до различных размеров заплаты комплекта покрытия d и размеров ячеек для 30 подгонок модели культи 3. Размер ячейки определяет размер треугольников в модели цилиндрической триангуляции для части культи.

4. Обсуждение

Наши результаты показывают, что наша процедура сканирования и моделирования культи способна быстро и адекватно представить архитектуру корневой системы и объемы корневых фракций нескольких крупных корневых систем с минимальным ручным облаком точек и необходимой постобработкой моделирования.Наша процедура позволила быстро описать корневые переменные, имеющие отношение к характеристике объема корня, такие как диаметр корня, линейная длина корня, диаметр точки излома, количество корней, количество корневых фракций и кумулятивные проценты. Расчетный объем корневой системы и предполагаемая линейная длина корня также могут быть адекватно предсказаны с расчетным диаметром пня. В совокупности смоделированные характеристики корневой системы и объемные переменные обеспечивают очень подробное описание больших корневых систем, которые можно легко использовать в различных приложениях.

Анализ чувствительности показал, что стандартные отклонения оценки объема и диаметра культи хорошо согласуются со средними значениями (рис. 10). Кроме того, было показано, что общая производительность QSM достаточно стабильна и предсказуема при небольших изменениях значений параметров d и l (рис. 10, рис. 11 и рис. 12), а также при изменении размеров патчей (рис. 13). Как и ожидалось, по мере увеличения d объем корня увеличивался (рис. 11а и рис. 12а), а линейная длина корня (рис. 11b и рис. 12b) и среднее количество корней уменьшались.Это связано с тем, что меньшие наборы покрытий способны лучше отделять более мелкие и более крупные корни. Также, как и ожидалось, по мере увеличения объема корня l (рис. 11c и рис. 12c) линейная длина корня сокращалась (рис. 11d и рис. 12d). Длина линейных корней сокращена из-за менее точной аппроксимации кривизны. Увеличение размера участка d привело к тому, что облака точек, используемые для цилиндрической триангуляции культевой части, стали больше, что привело к увеличению объема и высоты смоделированной культевой части (рис. 13a,c).Диаметр увеличился из-за того, что границы режущей поверхности стали менее точными (рис. 13б). Уменьшение размера ячейки (определение меньших треугольников) увеличило оценку объема и высоты культи и уменьшило оценку диаметра, поскольку маленькие изогнутые детали лучше всего моделируются меньшими треугольниками. Эффект изменения размера пятна и ячейки был предсказуем и относительно мал. Процедура моделирования корней QSM способна описать больше топологических и объемных характеристик целых больших корневых систем, чем несколько примеров, представленных здесь.Дальнейшая постобработка моделей корней может получить другую информацию о топологии и размерах корней, ранее идентифицированную различными авторами как важную для широкого круга приложений [42], такую ​​как угол ветвления, длина сегмента, количество разветвлений, глубина корня, горизонтальное распространение. , площадь внешней поверхности корня и конусность корня. Представленные здесь процедуры моделирования расширяют трехмерное описание больших корневых систем, лучше всего характеризуя архитектуру корня большего диаметра. Многие базовые измерения, которые можно выполнить с помощью разработанных ручных аналоговых и оцифрованных измерений, могут быть произведены быстрее из данных облака точек TLS при условии, что предполагаемые поверхности находятся в поле зрения сканера.Оцифровка корневых систем вручную по-прежнему превосходит TLS тем, что позволяет точно описать все поверхности корней независимо от их положения, но требует гораздо больше времени. Например, Danjon и его коллеги точно и полностью вручную оцифровали структурно сложные большие сосны (средний размер DBH 38 см) до минимального диаметра 5 мм, что заняло до 10 дней на корневую систему [8,21]. В нашей процедуре каждая корневая система сканировалась три раза в течение 1,5 часов (в среднем 30 минут на автоматическое сканирование и ручную настройку сканера).Совместная регистрация облака точек и работа по постобработке вместе с реконструкцией КСМ заняли около 10–20 минут на корневую систему. Общее время сканирования и моделирования составило около 2 часов на корневую систему. Другие методы сканирования были успешно применены к различным системам, но каждый из них имеет ограничения и создает дополнительные проблемы. Время сбора данных с помощью компьютерной томографии очень быстрое и позволяет описать корневую архитектуру вплоть до in situ, но до сих пор они использовались только для описания корневых систем небольших растений.GPR может описать большие грубые корневые системы на месте в подходящих условиях, но надежные и точные реконструкции корневых систем в часто встречающихся неподходящих условиях все еще невозможны [25]. Высокоточные (± 50 мкм) лазерные сканирующие руки использовались для описания всей корневой системы (сосна с 8-сантиметровым DBH) до диаметра 0,5 мм, но сканирование должно выполняться вручную, а время постобработки может быть меньше. быть требовательным с методологией, используемой Wagner et al. [37]. Наши модели недооценили наблюдаемый объем корневой системы примерно в 4 раза.4% по всем корневым системам с завышением от 0,3% до 34,3% и занижением от 3,9% до 17,6%. Величина ошибки прогноза очень похожа на QSM ствола дерева, состоящего из цилиндров (1,36% ± 7,33%) или треугольных сеток (-4,62% ​​± 2,32%), обнаруженных Åkerblom et al. [41]. Точные причины занижения смоделированного объема неясны, но возможны несколько способствующих факторов. Перекрытие происходит, когда данные для корней целиком или их частей не фиксируются в облаке точек из-за затенения с точки зрения сканера.Другие исследования показали, что частота окклюзии может увеличиваться с увеличением структурной сложности корня [39] и уменьшением количества различных углов сканирования, используемых для создания облака точек [35]. В этом исследовании использовались только три позиции сканирования на корневую систему, и вполне вероятно, что любые проблемы с окклюзией можно было бы уменьшить, введя больше позиций сканирования. Однако для большинства корневых систем в этом исследовании как структурно простые, так и сложные корневые системы дали хорошие оценки объема (рис. 7а).Еще одним фактором, способствующим недооценке смоделированного объема, может быть то, что для некоторых корневых систем фрагменты сломанных корней, которые были отделены от корневой системы, но отсканированы вместе с ней, не были включены в смоделированные оценки объема. Основываясь на относительно небольшом размере этих частей для большинства корневых систем в исследовании, мы не ожидаем, что их включение резко уменьшило бы смоделированные недооценки; однако это могло способствовать недооценке, наблюдаемой в пнях 1 и 3 (рис. 2a–c; рис. 7a).Причина завышений, наблюдаемых в малообъемных пнях 8 и 12 (рис. 7а), не ясна.

Наконец, можно поднять вопрос о том, насколько модель цилиндра соответствует корням. Поверхность корня представляет собой отраженную замеренную поверхность в данных облака точек TLS и, следовательно, подвержена ошибкам, связанным с точностью сканера, отражающими свойствами поверхности корня и углом падения лазерного луча. Смоделированные цилиндрические подгонки корней представляют собой подгонку точек выборки, ближайших к поверхности выборки, методом наименьших квадратов, а угол продольного центрального вектора равен длине определенного корневого сегмента.В сильно искривленных участках корня эта процедура может дать часть цилиндров, которые установлены неправильно, которые частично перекрываются, или где не учитываются «зазоры» в участках корней, что приводит к общей недооценке. В других менее структурно сложных корневых системах такая же процедура подбора может привести к общему завышению оценки.

Обзор фитохимических компонентов и их потенциальной пользы для здоровья

Крахмалистые корнеплоды и клубнеплоды играют ключевую роль в питании человека.Есть ряд корней и клубней, которые создают обширное биоразнообразие даже в пределах одного и того же географического положения. Таким образом, они вносят разнообразие в диету в дополнение к многочисленным желаемым питательным свойствам и преимуществам для здоровья, таким как антиоксидантная, гипогликемическая, гипохолестеринемическая, противомикробная и иммуномодулирующая активность. За наблюдаемые эффекты отвечает ряд биологически активных компонентов, таких как фенольные соединения, сапонины, биологически активные белки, гликоалкалоиды и фитиновые кислоты.Многие крахмалистые клубнеплоды, за исключением обычного картофеля, сладкого картофеля и маниоки, еще не полностью изучены на предмет их полезных свойств для питания и здоровья. В азиатских странах некоторые съедобные клубни также используются в качестве традиционных лекарственных средств. Из клубней можно приготовить множество продуктов, а также их можно использовать в промышленности. Обработка может повлиять на биологическую активность составляющих соединений. Клубни обладают огромным потенциалом в качестве функциональных пищевых продуктов и нутрицевтических ингредиентов, которые следует изучить для снижения риска заболеваний и улучшения самочувствия.

1. Введение

Крахмалистые корнеплоды и клубнеплоды уступают по важности только зерновым в качестве глобального источника углеводов. Они обеспечивают значительную часть мировых запасов продовольствия, а также являются важным источником кормов для животных и продуктов переработки для потребления человеком и промышленного использования. Крахмалистые корни и клубни — это растения, которые хранят съедобный крахмал в подземных стеблях, корнях, корневищах, клубнелуковицах и клубнях и происходят из разнообразных ботанических источников.Картофель и ямс представляют собой клубни, тогда как таро и кокоям получают из клубнелуковиц, подземных стеблей и набухших гипокотилей. Маниока и сладкий картофель являются запасными корнями, а канна и маранта являются съедобными корневищами. Все эти культуры можно размножать вегетативными частями, включая клубни (картофель и ямс), стеблевые черенки (маниока), черенки виноградной лозы (батат) и боковые побеги, столоны или головки клубнелуковиц (таро и кокоям).

Вклад корнеплодов и клубнеплодов в энергообеспечение различных популяций варьируется в зависимости от страны.Относительная важность этих культур подтверждается их годовым мировым производством, которое составляет примерно 836 миллионов тонн [1]. Азия является основным производителем, за ней следуют Африка, Европа и Америка. Азиатский и Африканский регионы производили соответственно 43 и 33% мирового производства корнеплодов и клубнеплодов [1]. Потребляется ряд видов и сортов, но маниока, картофель и сладкий картофель составляют 90% мирового производства корнеплодов и клубнеплодов [1].

В питательном отношении корнеплоды и клубнеплоды обладают большим потенциалом в качестве экономичных источников пищевой энергии в виде углеводов (таблица 1).Энергия клубней составляет около одной трети энергии эквивалентного веса риса или пшеницы из-за высокого содержания влаги в клубнях. Однако высокие урожаи корнеплодов и клубней дают больше энергии на единицу площади в сутки по сравнению с зерновыми злаками [2]. В целом содержание белка в корнях и клубнях низкое и составляет от 1 до 2% в пересчете на сухую массу [2]. Картофель и ямс содержат большое количество белков среди других клубней. Серосодержащие аминокислоты, а именно метионин и цистин, являются лимитирующими в белках корнеплодов.Маниока, сладкий картофель, картофель и ямс содержат некоторое количество витамина С, а желтые разновидности сладкого картофеля, батата и маниоки содержат β -каротин. Таро является хорошим источником калия. В корнеплодах и клубнях не хватает большинства других витаминов и минералов, но они содержат значительное количество пищевых волокон [2]. Как и в случае с другими культурами, питательная ценность корнеплодов и клубней зависит, среди прочего, от сорта, местоположения, типа почвы и методов ведения сельского хозяйства.

5 9 6

0
картофель картофель Сладкий картофель, RAW Cassava, RAW YAM, RAW
Белая плоть и кожа, RAW Плоть и кожа, RAW
2

Energy (Kcal) 69.0 70441 70 80441 86.0 1604441 1604 0 118.0
Протеин (G) 1.7 1.9 1.6 1.4 1.5
Total Lipid (FAT) (G) 0,1 0,1 0.1 0,1 0,1 0,2 0,2
Углеводы, Разница (G) 15.7 15.9 20.1 38,1 38,1 27.9
Волокно, общая диета (G) 2.4 1,7 3,0 1,8 4,1
Сугарс, всего (г) г 1,2 1,3 4,2 1,7 0,5
Минералы
Кальций, CA (MG) 9 10 30 16 17
21 21 22 25 21 21
калия, К (мг) 407 455 337 271 816
Фосфор P (мг) 62 61 47 27 55 55 55
натрия, Na (MG) M 16 18 55 14 14 9
904 41
  Сумма аскорбиновой кислоты (мг) 19.70 8,60 2,40 20,60 17,10
Тиамин (мг) 0,07 0,08 0,08 0,09 0,11
Рибофлавин (мг) 0,03 0,03 0,06 0,05 0,05 0,03 0,03 0,03
Niacin (Mg) 1.07 1.07 1.15 0.56 0.55 0.55 0.55
Витамин Б-6 (мг) 0.203 0,170 0,209 0,088 0,293
фолата ( μ г-DFE) 18 18 11 27 23
Витамин Е (мг) 0,01 0,01 0,26 0,19 0,35
Витамин K ( μ г) 1,6 2,9 1,8 1,9 2,3
Витамин А (МЕ ) IU 8 7 7 14187 13 138 138


Источник: USDA [105].

Бремя неинфекционных заболеваний (НИЗ) увеличивается во всем мире как в развитых, так и в развивающихся странах и играет ключевую роль в качестве основной причины смерти. Окислительный стресс, который может быть вызван как эндогенными, так и экзогенными факторами, вносит огромный вклад в этиологию НИЗ, а также в процесс старения. Связь между потреблением растительной пищи и снижением числа случаев НИЗ была в центре внимания ряда научных исследований в недавнем прошлом.Кроме того, представляет большой интерес идентификация конкретных компонентов растений, которые приносят пользу для здоровья. Продукты растительного происхождения состоят из широкого спектра непитательных фитохимических веществ. Они синтезируются в виде вторичных метаболитов и выполняют широкий спектр экологических функций у домашних растений [3]. Клубни и корнеплоды являются важными источниками ряда соединений, а именно сапонинов, фенольных соединений, гликоалкалоидов, фитиновых кислот, каротиноидов и аскорбиновой кислоты. Сообщается о нескольких биоактивностях, а именно антиоксидантной, иммуномодулирующей, антимикробной, антидиабетической, противоожирительной и гипохолестеринемической активности, среди прочего, для клубней и корнеплодов.

Этот обзор посвящен биологической активности фитохимических веществ и их распределению в крахмалистых корнях и клубнеплодах. Кроме того, также обсуждается влияние обработки на биологически активные соединения корней и клубней.

2. Корнеплоды и клубнеплоды

Растения, дающие крахмалистые корни, клубни, корневища, клубнелуковицы и стебли, важны для питания и здоровья. Они играют важную роль в рационе населения в развивающихся странах в дополнение к их использованию в качестве корма для животных и для производства крахмала, спирта и ферментированных продуктов и напитков.

Корнеплоды и клубнеплоды являются важным культивируемым основным источником энергии, вторым после зерновых, как правило, в тропических регионах мира. К ним относятся картофель, маниока, сладкий картофель, ямс и ароидные, принадлежащие к разным ботаническим семействам, но сгруппированные вместе, поскольку все виды производят подземную пищу. Важным агрономическим преимуществом корнеплодов и клубнеплодов как основных продуктов питания является их благоприятная адаптация к разнообразным почвенно-климатическим условиям и разнообразным системам земледелия при минимальных затратах сельскохозяйственных ресурсов.Кроме того, различия в характере роста и применение агротехнических приемов делают корнеплоды и клубнеплоды специфическими в производственных системах. Однако корнеплоды и клубнеплоды имеют громоздкий характер с высоким содержанием влаги 60–90%, что приводит к высоким затратам на транспортировку, короткому сроку хранения и ограниченной рыночной марже в развивающихся странах, даже там, где они в основном выращиваются. В таблице 2 представлены широко потребляемые крахмалистые клубнеплоды и корнеплоды во всем мире.

541 9041
6
9
6

Ботаническое название Семейный Общее название

Картофель Solanum tuberosum Solanaceae

Страна картофель
Hausa Coatato
Соленостанция Rotundifolius Lamiaceae (мятный семейный) Innala, Ратала (Шри-Ланская)

Cannas Canna Edulis Cannaceae Buthsarana (Sri Lanka)

Maranta Arundinacea L. МАРАНТОВЫЕ Arrow корень
Hulankeeriya (Шри-Ланка)
Ару Ару, Аравак (Индия)

Taro маланга ароидных Kiriala (Шри-Ланка)
Keladi ( Малайзия)
Phueak (Таиланд)
Khoai Mon (Вьетнам)
Sato-Imo (Япония)

40 YAM Dioscorea Alata Dioscoreaceae Фиолетовый Ямс; ямс большой
Гайана; Вода YAM
Winged Yam
Raja Ala (Шри-Ланки)
UBE (Филиппины)

IPomoea Batatas Convolvulaceae Cale; batata
Shakarkand

Маниока Manihot esculenta Euphorbiaceae 1 1 ; Мого; маниока
мандиока; kamoteng kahoy

Слоновий батат Amorphophallus paeoniifolius Araceae White 1
1 вонючая лилия

2.1. Картофель (
Solanum tuberosum )

Картофель в настоящее время является четвертой по значимости продовольственной культурой в мире после кукурузы, пшеницы и риса с объемом производства 368 миллионов тонн [1]. По потреблению она занимает третье место после риса и пшеницы. Картофель является культурой высокогорного происхождения, одомашненной в высокогорных Андах Южной Америки и ставшей основной пищевой культурой в прохладных высокогорных районах Южной Америки, Азии, Центральной и Восточной Африки [4].

В развитых странах картофель играет ключевую роль в рационе по сравнению с картофелем в развивающихся странах.Энергопотребление картофеля на одного человека в развитых и развивающихся странах составляло 130 и 41 ккал/сутки соответственно [5]. Картофель обеспечивает значительное количество углеводов, калия и аскорбиновой кислоты в рационе [6]. Кроме того, они составляют 10% от общего потребления фолиевой кислоты в некоторых европейских странах, таких как Нидерланды, Норвегия и Финляндия [7]. Кроме того, аскорбиновая кислота, присутствующая в картофеле, защищает фолаты от окислительного распада [8]. Около 50% рекомендуемой диетической нормы (RDA) витамина А может быть обеспечено 250 г генетически обогащенного каротиноидами картофеля [9].Картофель имеет несколько вторичных метаболитов, которые продемонстрировали антиоксидантную, а также другую биологическую активность [10].

2.2. Сладкий картофель (
Ipomoea batatas L.)

Родиной батата является Центральная Америка, но в настоящее время он широко выращивается во многих тропических и субтропических странах в различных экологических регионах. Это седьмая по величине продовольственная культура, выращиваемая в тропических, субтропических и умеренно теплых регионах мира [11]. Батат можно выращивать круглый год в подходящих климатических условиях, а полная потеря урожая в неблагоприятных климатических условиях бывает редко; таким образом, он считается «страховой культурой».«Урожай особенно важен в регионах Юго-Восточной Азии, Океании и Латинской Америки, а на долю Китая приходится около 90% всего мирового производства. Сладкий картофель считается типичной культурой, обеспечивающей продовольственную безопасность для малоимущих слоев населения, поскольку урожай можно собирать понемногу в течение длительного периода времени. Национальное управление по аэронавтике и исследованию космического пространства (НАСА) выбрало сладкий картофель в качестве потенциальной культуры для выращивания и включения в меню астронавтов в космических полетах из-за его уникальных особенностей и пищевой ценности [12].Потребление 125 г сладкого картофеля с оранжевой мякотью, богатого каротиноидами, улучшает статус витамина А у детей, особенно в развивающихся странах [13]. Кроме того, сладкий картофель богат пищевыми волокнами, минералами, витаминами и биологически активными соединениями, такими как фенольные кислоты и антоцианы, которые также влияют на цвет мякоти.

2.3. Маниок (
Manihot esculenta )

Маниок является наиболее широко культивируемым корнеплодом в тропиках, и из-за продолжительного вегетационного периода (8–24 месяца) его производство ограничено тропическими и субтропическими регионами мира.Маниока — многолетний кустарник, принадлежащий к семейству молочайных. Род Manihot включает 98 видов, из которых M. esculenta является наиболее широко культивируемым представителем [14]. Маниока возникла в Южной Америке и впоследствии была распространена в тропических и субтропических регионах Африки и Азии [15]. Маниока играет важную роль в качестве основного продукта питания для более чем 500 миллионов человек в мире из-за высокого содержания углеводов [15]. В корнях маниоки обнаружен ряд биоактивных соединений, а именно цианогенные глюкозиды, такие как линамарин и лотаустралин, нецианогенные глюкозиды, гидроксикумарины, такие как скополетин, терпеноиды и флавоноиды [15–17].

2.4. Ямс (
Dioscorea sp.)

Ямс относится к семейству однодольных Dioscoreaceae и является основным продуктом питания в Западной Африке, Юго-Восточной Азии и Карибском бассейне [18]. Ям употребляют в сыром виде, в приготовленном супе, а также в виде порошка или муки при приготовлении пищи. Клубни ямса содержат различные биологически активные компоненты, а именно муцин, диосцин, диоскорин, аллантоин, холин, полифенолы, диосгенин и витамины, такие как каротиноиды и токоферолы [19, 20]. Слизь клубня ямса содержит растворимый гликопротеин и пищевые волокна.Несколько исследований показали гипогликемическую, противомикробную и антиоксидантную активность экстрактов ямса [21, 22]. Ямс может стимулировать пролиферацию эпителиальных клеток желудка и повышать активность пищеварительных ферментов в тонкой кишке [23].

2.5. Ароиды

Ароиды представляют собой клубневые или подземные стеблевые растения, принадлежащие к семейству ароидных. Есть несколько съедобных клубней / стеблей, таких как таро ( Colocasia ), гигантское таро ( Alocasia ), танния или яутия ( Xanthosoma ), слоновий батат ( Amorphophallus ) и болотный таро ( Cyrtosper ) .Родиной таннии является Южная Америка и Карибский регион [4]. Colocasia , происходящий из Индии и Юго-Восточной Азии, является основным продуктом питания на многих островах южной части Тихого океана, таких как Тонга и Западное Самоа, а также в Папуа-Новой Гвинее. Кроме того, таро является наиболее широко культивируемой культурой в Азии, Африке и Тихоокеанском регионе, а также на Карибских островах.

2.6. Второстепенные клубнеплоды
2.6.1. Canna

Canna – корневищный клубень, широко распространенный в тропиках и субтропиках.Род Canna принадлежит к семейству Cannaceae. Съедобные виды Canna edulis возникли в Андах или на побережье Перу и распространились от Венесуэлы до севера Чили в Южной Америке. Его коммерчески выращивают в Австралии для производства крахмала.

2.6.2. Маранта

Maranta arundinacea L. (маранта из Вест-Индии) культивируется из-за съедобных корневищ. Он принадлежит к Marantaceae и, как полагают, возник в северо-западной части Южной Америки.Аррорут был широко распространен в тропических странах, таких как Индия, Шри-Ланка, Индонезия, Филиппины, а также Австралия и Вест-Индия.

2.7. Биоактивные соединения в клубнеплодах

Биоактивные соединения в растениях представляют собой вторичные метаболиты, оказывающие фармакологические или токсикологические эффекты на людей и животных. Вторичные метаболиты производятся в растениях помимо первичного биосинтеза, связанного с ростом и развитием. Эти соединения выполняют несколько важных функций в растениях, включая защиту от нежелательных эффектов, привлечение опылителей или сигнализацию основных функций.

2.7.1. Фенольные соединения

Фенольные соединения имеют ароматическое кольцо с одной или несколькими гидроксильными группами и действуют как антиоксиданты. Они образуются из биосинтетических предшественников, таких как пируват, ацетат, некоторые аминокислоты, ацетил-КоА и малонил-КоА, по путям метаболизма пентозофосфата, шикимата и фенилпропаноида. У растений фенилаланин и в меньшей степени тирозин являются двумя основными аминокислотами, участвующими в синтезе фенольных соединений [3]. Основными группами фенольных соединений, в изобилии встречающихся в растениях, являются простые фенолы, фенольные кислоты, флавоноиды, кумарины, стильбены, дубильные вещества, лигнаны и лигнины.Количество фенольных соединений, присутствующих в данном виде растительного материала, зависит от ряда факторов, таких как сорт, условия окружающей среды, методы выращивания, послеуборочные методы, условия обработки и хранения [3]. Два класса фенольных кислот, гидроксибензойные кислоты и гидроксикоричные кислоты, обнаружены в растительных материалах. Соединения с фенильным кольцом (C 6 ) и боковой цепью C 3 известны как фенилпропаноиды и служат предшественниками для синтеза других фенольных соединений.Флавоноиды синтезируются путем конденсации фенилпропаноидного соединения с тремя молекулами малонил-кофермента А. Фенольные смолы, присутствующие в клубнях, оказывают ряд полезных для здоровья свойств, а именно антибактериальную, противовоспалительную и антимутагенную активность, среди прочего.

2.7.2. Сапонины и сапогенины

Сапонины представляют собой высокомолекулярные гликозиды, состоящие из сахарного фрагмента, связанного с тритерпеновым или стероидным агликоном. Агликоновая часть молекулы сапонина называется сапогенином.В зависимости от типа сапогенина присутствующие сапонины делятся на три группы, а именно, тритерпеновые гликозиды, стероидные гликозиды и стероидные алкалоидные гликозиды. Сапонины, имеющие стероидную структуру, являются предшественниками для химического синтеза противозачаточных таблеток (с прогестероном и эстрогеном), подобных гормонов и кортикостероидов [24]. Согласно последним данным, стероидные сапонины могут быть новым классом пребиотиков для молочнокислых бактерий и эффективными кандидатами для лечения грибковых и дрожжевых инфекций у людей и животных [25].

2.7.3. Биоактивные белки

Содержание белка в корнеплодах и клубнеплодах варьируется. Общий вклад белков корнеплодов и клубнеплодов в рацион составляет менее 3%. Однако в африканских странах этот вклад может варьироваться от 5 до 15 % [4].

Диоскорин является основным запасным белком, обнаруженным в тропических Dioscorea ямсе. На его долю приходится 90% растворимых белков, экстрагируемых водой, у большинства из видов Dioscorea . Сообщалось, что диоскорин обладает активностью ингибитора карбоангидразы и трипсина [26].Кроме того, сообщалось о дегидроаскорбатредуктазной и монодегидроаскорбатредуктазной активности диоскорина в присутствии глутатиона [27]. Диоскорин из свежего ямса ( Dioscorea batatas ) проявлял активность по удалению радикалов DPPH [28] и продемонстрировал благотворное влияние на снижение артериального давления [19, 29]. Кроме того, диоскорин продемонстрировал ингибиторную и антигипертензивную активность ангиотензинпревращающего фермента (АПФ) у крыс со спонтанной гипертензией [29, 30]. Диоскорин из ямса проявлял активность карбоангидразы, ингибитора трипсина, дегидроаскорбатредуктазы (ДГК) и монодегидроаскорбатредуктазы (МДА), а также иммуномодулирующую активность [18, 26, 27].

Спорамин является растворимым белком и основным запасным белком в корнях сладкого картофеля, на его долю приходится около 60–80% всех белков [31]. Спорамин сладкого картофеля первоначально был известен как ипомеин. Это негликопротеин без гликанов, который хранится в вакуоли в мономерной форме. Первоначально спорамин вырабатывается в виде препроспорамина, который синтезируется мембраносвязанной полисомой в эндоплазматическом ретикулуме (ЭР) [32]. Спорамин представляет собой ингибитор трипсина с ингибирующей активностью Кунитца по отношению к трипсину, который имеет потенциальное применение в трансгенных растениях, устойчивых к насекомым [33].Кроме того, спорамин проявлял различную антиоксидантную активность, связанную со стрессоустойчивостью, такую ​​как активность редуктазы ДГК и МДА [34].

2.7.4. Гликоалкалоиды

Гликоалкалоиды представляют собой важный класс фитохимических веществ, обнаруженных во многих видах родов Solanum и Veratrum [35]. Алкалоиды представляют собой азотсодержащие вторичные метаболиты, обнаруженные в основном у ряда высших растений, микроорганизмов и животных [36]. Скелет большинства алкалоидов происходит из аминокислот и фрагментов других путей, таких как те, которые происходят из терпеноидов.Основная функция алкалоидов в растениях заключается в том, что они действуют как фитотоксины, антибактериальные, инсектицидные и фунгицидные средства, а также в качестве отпугивающих средств для насекомых, травоядных млекопитающих и моллюсков [37]. В товарном картофеле есть два основных гликоалкалоида. К ним относятся α -чаконин и α -соланин, которые представляют собой гликозилированные производные агликона солонидина. Дикий картофель ( Solanum chacoense ) и баклажаны содержат гликоалкалоид солазонин. Основным гликоалкалоидом томатов является α -томатин, который представляет собой гликозилированное производное агликона томатидина.Известно, что стероидные алкалоиды и их гликозиды, присутствующие в нескольких видах Solanum , обладают разнообразной биологической активностью, такой как противоопухолевая, противогрибковая, тератогенная, противовирусная и антиэстрогенная активность. Некоторые гликоалкалоиды используются в качестве противоопухолевых средств [38, 39]. Стероидные алкалоиды-гликозиды проявляли цитотоксическую активность в отношении различных линий опухолевых клеток [40].

2.7.5. Каротиноиды

Каротиноиды являются одними из самых распространенных природных пигментов желтого, оранжевого и красного цветов в растениях.Каротины представляют собой углеводороды, растворимые в неполярных растворителях, таких как гексан и петролейный эфир. Оксигенированные производные каротинов, ксантофиллы, лучше растворяются в полярных растворителях, таких как спирты [41]. Большинство каротиноидов представляют собой ненасыщенные тетратерпены с одним и тем же основным изопреноидным скелетом С 40 , образующимся в результате соединения восьми изопреновых звеньев по принципу «голова к хвосту», за исключением соединения «хвост к хвосту» в центре. Каротиноиды играют важную биологическую роль в живых организмах.В фотосинтетических системах высших растений, водорослей и фототрофных бактерий каротиноиды участвуют в разнообразных фотохимических реакциях [42]. Каротиноиды, выделенные из природных источников или синтезированные химическим путем, благодаря своим отличительным окрашивающим свойствам широко используются в качестве естественных нетоксичных красителей в пищевых продуктах, напитках и косметике. Каротиноиды обладают многочисленными биоактивностями и играют важную роль в здоровье и питании человека, включая активность провитамина А, антиоксидантную активность, регуляцию экспрессии генов и индукцию межклеточных коммуникаций [43], которые участвуют во множестве полезных для здоровья эффектов. .Было продемонстрировано, что зеаксантин и лютеин стабильны при искусственном пищеварении, тогда как β -каротин и полностью транс-ликопин разлагаются в тощей и подвздошной кишках. Среди изомеров стабильность 5- цис ликопина выше, чем у полностью транс-ликопина и 9- цис ликопина [44]. Желтые сорта сладкого картофеля и ямса являются хорошими источниками каротиноидов.

2.7.6. Аскорбиновая кислота

Аскорбиновая кислота, также известная как витамин С, является водорастворимым витамином.Он естественным образом встречается в тканях растений, в первую очередь во фруктах и ​​овощах. Аскорбиновая кислота содержится в значительных количествах в некоторых корнеплодах. Тем не менее, уровень может быть снижен во время варки корнеплодов, если только не используются кожура и вода для варки. Корнеплоды, если их тщательно подготовить, могут внести значительный вклад в содержание витамина С в рационе. По данным Комитета по исследованию пищевых продуктов 1983 года, картофель служит основным источником витамина С в рационе британцев, обеспечивая 19,4% от общей потребности [2].В целом батат содержит 6–10 мг витамина С/100 г и может варьироваться до 21 мг/100 г. Кроме того, содержание витамина С в картофеле очень похоже на содержание витамина С в сладком картофеле и маниоке. Концентрация аскорбиновой кислоты варьирует в зависимости от вида, местоположения, года урожая, зрелости при сборе урожая, почвы, азотных и фосфорных удобрений [2].

3. Биоактивность фитохимических веществ в корнях и клубнях
3.1. Антиоксидантная активность

Накопленные данные исследований показывают, что окислительный стресс играет важную роль в развитии ряда хронических заболеваний, таких как различные виды рака, сердечно-сосудистые заболевания, артрит, диабет, аутоиммунные и нейродегенеративные заболевания и старение.Несмотря на то, что в организме присутствуют внутренние системы антиоксидантной защиты, то есть либо ферменты (супероксиддисмутаза, каталаза и глутатионпероксидаза), либо другие соединения (липоевая кислота, мочевая кислота, аскорбиновая кислота, α -токоферол и глутатион), внешние источники необходимы антиоксиданты, так как система внутренней защиты может быть перегружена чрезмерным воздействием окислительного стресса. В ряде исследований сообщается об антиоксидантной активности некоторых корнеплодов и клубнеплодов.

Метанольный экстракт картофеля продемонстрировал высокое содержание фенолов и сильную антиоксидантную активность, что определялось активностью по удалению радикалов 2,2-дифенил-1-пикрилгидразила (DPPH) [45].Авторы также показали, что общее содержание фенолов (TPC) варьировалось от 16,6 до 32 мг эквивалентов галловой кислоты (GAE)/100 г сухого образца, а EC 50 активности по удалению радикалов DPPH составляла 94 мг/мл (сухого вещества).

Несколько авторов сообщили, что кожура сладкого картофеля обладает мощным ранозаживляющим действием, что, по-видимому, связано с активностью фитокомпонентов по нейтрализации свободных радикалов и их способностью ингибировать окисление липидов [46, 47]. Заживляющий эффект волокна сладкого картофеля при ожогах или пролежневых ранах был продемонстрирован на крысиной модели, и наблюдалось уменьшение размера и изменение качества ран [48].Кроме того, они обнаружили, что у крыс, обработанных покрытием из волокон сладкого картофеля, площадь ран уменьшилась по сравнению с крысами из контрольной группы. Экстракт петролейного эфира сладкого картофеля показал значительное закрытие зоны рубца для полной эпителизации по сравнению с контролем [46].

Метанольные экстракты кожуры и повязки из кожуры корней сладкого картофеля были проверены на ранозаживляющее действие с помощью моделей вырезания и надреза на крысах Wistar [47]. Кроме того, они показали, что содержание гидроксипролина в испытуемой группе было значительно повышено по сравнению с таковым в контрольной группе с ранениями.Повышенное содержание гидроксипролина приводит к усилению синтеза коллагена, что улучшает заживление ран. Кроме того, содержание малонового диальдегида снизилось в испытуемых группах по сравнению с раненой контрольной группой, что свидетельствует об ингибирующем эффекте кожуры сладкого картофеля на окисление липидов [47]. Водяной батат ( Dioscorea alata ) обладает самой высокой активностью по удалению радикалов DPPH, составляющей 96%, среди различных выбранных клубнеплодов, таких как батат, картофель, кокосовый батат и другие Dioscorea батат (таблица 3; [49]). .

90 434
% ДФПГ ингибирование Флавоноиды Всего фенольные

Сент-Винсент батата ( Dioscorea Alata )
Вода ямс ( ямс Alata )
Coco ямс ( Xanthosoma зр.)
Сладкий картофель ( ипомеи batatas )
Картофель ( Solanum tuberosum )
Желтый батата ( ямс cayenensis )

Источник: Dilworth et al.[49].

Корнаго и др. [50] показали TPC и антиоксидантную активность двух основных филиппинских бататов: Ube (фиолетовый батат) и Tugui (малый батат). Пурпурный батат ( Dioscorea alata ) и малый батат ( Dioscorea esculenta ) имели TPC в диапазоне от 69,9 до 421,8 мг GAE/100 г сухого веса. Разновидность фиолетового ямса Daking показала самую высокую активность TPC и антиоксидантов, измеренную активностью по удалению радикалов DPPH, снижением мощности и способностью к хелатированию ионов двухвалентного железа, тогда как сорта Sampero и Kimabajo показали самую низкую активность TPC и антиоксидантов.

Хсу и др. [51] изучали антиоксидантную активность водного и спиртового экстрактов кожуры ямса в отношении индуцированного трет-бутилгидропероксидом (t-BHP) окислительного стресса в клетках печени мышей (Hepa 1–6 и FL83B). Этанольные экстракты кожуры ямса проявляли лучший защитный эффект на клетки, обработанные t-BHP, по сравнению с водными экстрактами. Кроме того, было замечено, что этанольный экстракт увеличивает активность каталазы, тогда как водный экстракт снижает ее. Согласно Chen и Lin [52], нагревание влияет на TPC, антиоксидантную способность и стабильность диоскорина в различных клубнях батата.Сырой батат содержал более высокие ТФХ, чем его приготовленные аналоги. Кроме того, активность DPPH по удалению радикалов снижалась с повышением температуры. Содержание ТФХ и диоскорина в сортах ямса ( Dioscorea alata L. var. Tainung number 2) и ямсе киелунг ( D. japonica Thunb. var. pseudojaponica (Hay.) Yamam) коррелирует с активностью по удалению радикалов DPPH и хелатированием ионов железа. эффект [52]. Фитохимические вещества ямса, по-видимому, усиливают активность эндогенных антиоксидантных ферментов.Введение батата снижало уровни γ -глутамилтранспептидазы (ГГТ), липопротеинов низкой плотности и триацилглицеринов в сыворотке крыс, у которых фиброз печени был индуцирован четыреххлористым углеродом [53]. Лечение крыс ямсом повышало антиоксидантную активность печеночных ферментов, а именно глутатионпероксидазы и супероксиддисмутазы [53].

Экстракты флавоноидов и флавонов из картофеля показали высокую активность по удалению кислородных радикалов. Картофель удалял 94% гидроксильных радикалов [54].Основным фенольным соединением, зарегистрированным в картофеле, была хлорогеновая кислота, которая составляла более 90% его фенолов. Диапазон гидрофильной способности поглощения радикалов кислорода (ORAC) от 200 до 1400  мк моль эквивалентов тролокса/100 г сырого веса и диапазон липофильного ORAC от 5 до 30 нмолей эквивалентов альфа-токоферола/100 г сырого веса были зарегистрированы для картофеля. 55].

На крысиной модели было показано, что этанольные экстракты картофельных хлопьев с пурпурной мякотью обладают эффективной активностью по удалению свободных радикалов и ингибированию окисления линолевой кислоты [56].Кроме того, картофельные экстракты усиливали активность супероксиддисмутазы марганца (SOD), Cu/Zn-SOD и глутатионпероксидазы (GSH-Px) в печени, а также экспрессию мРНК, что свидетельствует о снижении перекисного окисления липидов в печени и улучшении антиоксидантного потенциала.

Недавно Ji et al. [57] сообщили о содержании фенольных соединений и гликоалкалоидов в 20 клонах картофеля и их антиоксидантной активности, поглощении холестерина и нейропротекторной активности in vitro . Кожура фиолетовых и красных пигментированных клонов картофеля показала более высокое содержание фенолов по сравнению с кожурой желтых и непигментированных клонов [57].Хлорогеновая кислота (50–70%) и антоцианы, а именно гликозиды пеларгонидин и петунидин, идентифицированы как основные фенольные соединения, присутствующие в картофеле. Кроме того, основные гликоалкалоиды, присутствующие в картофеле α -чаконин и α -соланин, и их содержание были снижены в процессе грануляции. Кожура клонов картофеля показала самую высокую активность по удалению радикалов DPPH, за которой следовали мякоть и гранулы [57].

В нескольких исследованиях сообщается об антиоксидантной активности корней маниоки.Недавнее исследование [58] показало, что антиоксидантная активность органически выращенных клубней маниоки была выше, чем у корней, удобренных минеральной основой. Они обнаружили, что TPC и содержание флавоноидов (FC) были значительно выше у органической маниоки по сравнению с маниокой, выращенной с неорганическими удобрениями.

3.2. Противоязвенная активность

Противоязвенная активность корней сладкого картофеля была изучена на крысиной модели [59]. Экстракт сладкого картофеля не проявлял каких-либо токсических или вредных эффектов при пероральном введении в дозе до 2000 мг/кг.Кроме того, активность супероксиддисмутазы (SOD), каталазы (CAT), глутатионпероксидазы (GPx) и глутатионредуктазы (GR) была значительно повышена при введении экстрактов клубней у обработанных крыс, что указывает на способность восстанавливать активность ферментов по сравнению с контролем. Ким и др. [60] показали, что бутаноловая фракция сладкого картофеля может быть лучшим источником для лечения язвы желудка, вызванной чрезмерным употреблением алкоголя.

3.3. Противораковая деятельность

Рак является основной причиной смерти во всем мире и в основном связан с нездоровым питанием и образом жизни.Важно найти способы снижения и предотвращения риска развития рака за счет пищевых компонентов, которые присутствуют в растительной пище. Рак является многостадийным заболеванием, и постукивание на любой начальной стадии может помочь смягчить болезненное состояние. Фитохимические вещества корней и клубней продемонстрировали противораковое действие на нескольких типах клеточных линий карциномы и на животных моделях.

Хуанг и др. [61] показали, что водный экстракт батата обладает более высокой антипролиферативной активностью, чем этанольный экстракт.Пролиферацию клеток анализировали через 48 ч после клеток лимфомы человека NB4, которые культивировали с несколькими концентрациями экстрактов: 0, 25, 50, 100, 200, 400, 800 или 1000  мкг г сухого вещества/мл в среду с использованием анализа обработки микрокультуры тетразолием (МТТ). Фитохимические вещества, присутствующие в корнях сладкого картофеля, могут оказывать значительное влияние на антиоксидантную и противораковую активность. Кроме того, антиоксидантная активность напрямую связана с содержанием фенолов и флавоноидов в экстрактах сладкого картофеля.Также была обнаружена аддитивная роль фитохимических веществ, которые могут вносить значительный вклад в мощную антиоксидантную активность и антипролиферативную активность in vitro [61]. Кроме того, два антоциановых пигмента, а именно 3-(6,6′-кофеилферулилсофорозид)-5-глюкозид цианидина (YGM-3) и пеонидин (YGM-6), очищенные из пурпурного сладкого картофеля, эффективно ингибировали обратную мутацию, вызванную мутагенными пиролизаты триптофана (Trp-P-1, Trp-P-2) и имидазохинолина (IQ) в присутствии систем микросомальной активации печени крысы [62].

Большее ингибирование канцерогенеза было продемонстрировано красным пигментированным сортом картофеля по сравнению с белым сортом Russet Burbank у крыс, индуцированных раком молочной железы [63]. Сообщается, что красный сорт картофеля имеет высокий уровень антоцианов и производных хлорогеновой кислоты.

Согласно Madiwale et al. [64], картофель с пурпурной мякотью показал более высокий потенциал в подавлении пролиферации и повышенного апоптоза клеточных линий рака толстой кишки человека HT-29 по сравнению с картофелем с белой мякотью.Интересно отметить, что хранение картофеля повлияло на его антиоксидантную и противораковую активность и ТФХ. Экстракты как из свежего, так и из хранившегося картофеля ингибировали пролиферацию раковых клеток и повышали апоптоз, но противораковые эффекты были выше у свежего картофеля, чем у хранившихся клубней. Исследование также показало, что продолжительность хранения имеет сильную положительную корреляцию с антиоксидантной активностью и процентом жизнеспособных раковых клеток, а отрицательная корреляция существует с индукцией апоптоза.Эти результаты дополнительно уточнили, что антиоксидантная активность и содержание фенолов в картофеле увеличивались при хранении, но антипролиферативная и проапоптотическая активность снижались [64].

Помимо фенольных соединений, сапонины, присутствующие в корнях и клубнях, играют ключевую роль в качестве противораковых/противоопухолевых средств. Существует несколько групп сапонинов, а именно циклоартаны, аммараны, олеананы, лупаны и стероиды, проявляющие сильное противоопухолевое действие при различных видах рака.Например, циклоартановые сапонины обладают противоопухолевыми свойствами в клетках рака толстой кишки человека и опухолевых ксенотрансплантатах [65]. Они подавляли экспрессию онкомаркера гепатоцеллюлярной карциномы (ГЦК) α -фетопротеина и подавляли рост клеток HepG2, индуцируя апоптоз и модулируя внеклеточный сигнал-регулируемый протеинкиназо- (ERK-) независимый сигнальный путь NF- κ B [65]. ]. Кроме того, олеанановые сапонины проявляли свое противоопухолевое действие различными путями, такими как противораковые, антиметастазные, иммуностимулирующие и химиопрофилактические пути [65].

Несколько исследований показали, что гликоалкалоиды, такие как α -чаконин и α -соланин, содержащиеся в клубнях, являются потенциальными антиканцерогенными агентами [66]. Гликоалкалоиды показали антипролиферативную активность в отношении раковых клеток толстой кишки (HT-29) и печени (HepG2), что оценивалось с помощью анализа МТТ [66].

Ван и др. [67] сообщили, что водный экстракт ямса ( Dioscorea alata ) ингибирует H 2 O 2 -CuSO 4 , индуцированное повреждением ДНК тимуса теленка, и защищает лимфобластоидные клетки человека от CuSO 4 , индуцированного повреждения ДНК. .Экстракт водяного ямса содержит гомогенное соединение с одним центром связывания меди, а также является хорошим естественным, безопасным (редокс-неактивным) хелатором меди. Помимо фенольных соединений, за эту активность отвечают присутствующие в ямсе сапонины и полисахариды слизи. Кроме того, водорастворимые полисахариды слизи являются наиболее важными хелаторами меди в экстракте водяного ямса. Таким образом, водные экстракты Dioscorea alata могут служить потенциальными средствами для лечения медь-опосредованных окислительных нарушений и диабета [67].

3.4. Иммуномодулирующая активность

Очищенный диоскорин из клубней батата показал иммуномодулирующую активность in vitro [18]. Влияние диоскорина на нативную пролиферацию клеток селезенки мышей BALB/c оценивали с помощью анализа МТТ. Было обнаружено, что диоскорин стимулировал клетки RAW 264.7 к выработке оксида азота (NO) в отсутствие загрязнения липополисахаридами (LPS). Ямдиоскорин проявлял иммуномодулирующую активность в отношении врожденного иммунитета, который представляет собой неспецифическую иммунную систему, состоящую из клеток и механизмов, защищающих хозяина от заражения другими организмами неспецифическим образом.Сообщалось, что диоскорин стимулирует выработку цитокинов и усиливает фагоцитоз. Кроме того, высвобождаемые цитокины могут действовать синергически с фитогемагглютинином (ФГА), который представляет собой лектин, обнаруженный в растениях, который стимулирует пролиферацию спленоцитов [18].

Несколько исследований продемонстрировали иммунную активность мукополисахаридов ямса (YMP). Цитотоксическая активность спленоцитов мыши in vitro в отношении лейкозных клеток повышалась в присутствии YMP Dioscorea batatas при 10  мк мкг/мл [68].Кроме того, продукция IFN- γ была значительно увеличена в спленоцитах, обработанных YMP, что указывает на их способность индуцировать клеточно-опосредованные иммунные ответы. Кроме того, YMP в концентрации 50  мкг/мл мкг/мл увеличивал поглощающую способность и лизосомальную фосфатазную активность перитонеальных макрофагов [68].

Фитосоединения Dioscorea усиливали пролиферацию мышиных спленоцитов ex vivo и улучшали регенерацию клеток костного мозга in vivo [69].Мыши, которых кормили экстрактом Dioscorea , восстанавливали поврежденные популяции клеток-предшественников костного мозга, которые были истощены большими дозами 5-фторурацила (5-ФУ). Кроме того, они сообщили, что фитосоединение(я), ответственное за эту биологическую активность, имело высокую молекулярную массу ( 100 кДа) и, скорее всего, было полисахаридом. Они предположили, что эти высокомолекулярные полисахариды в DsCE-II действуют на определенные типы клеток-мишеней в желудочно-кишечном тракте (дендритные клетки, кишечные эпителиальные клетки и Т-клетки), опосредуя каскад иммунорегуляторной активности, ведущий к восстановлению поврежденных клеток. популяции после 5-ФУ или других химических повреждений костного мозга, селезенки или других систем иммунных клеток [69].Слизь клубней диоскореи

из тайваньского ямса ( Dioscorea Japonica Thunb var.) показала значительное влияние на врожденный иммунитет и адаптивный иммунитет мышей BALB/c при пероральном введении [70]. Кроме того, было обнаружено, что специфические антитела быстро реагировали на чужеродные белки (или антигены) в присутствии слизи ямса. Слизь из этих разновидностей батата проявляла стимулирующее действие на фагоцитарную активность гранулоцитов и моноцитов ( ex vivo ), на перитонеальные макрофаги и на RAW 264.7 клеток ( in vivo ) мышей [70].

батата ( Dioscorea esculenta ) показали противовоспалительную активность в отношении индуцированного каррагинаном отека правой задней лапы крыс Wistar [71]. Однако эта активность была кратковременной, так как она быстро удалялась из системы после достижения пика в течение 2 часов. Фитохимический скрининг D . esculenta подтвердили наличие сапонинов, β -ситостерола, стигмастерола, сердечных гликозидов, жиров, крахмала и диосгенина, которые могли быть ответственны за наблюдаемую активность [71].Диосгенин, содержащийся в китайском ямсе, представляет собой иммуноактивный стероидный сапонин, который также проявляет пребиотический эффект. Диосгенин также благотворно влиял на рост кишечных молочнокислых бактерий [25].

Влияние потребления пигментированного картофеля на окислительный стресс и воспалительные повреждения было продемонстрировано у людей [72]. Участникам давали белый, желтый (высокие концентрации фенольных кислот и каротиноидов) или пурпурный (высокое содержание антоцианов и фенольных кислот) картофель один раз в день в ходе рандомизированного 6-недельного исследования, в котором сообщалось о хорошем соблюдении режима.Результаты показали, что потребление пигментированного картофеля было ответственно за повышенный антиоксидантный статус и уменьшение воспаления и повреждения ДНК, что наблюдалось за счет снижения концентрации воспалительных цитокинов и С-реактивного белка [72]. Метанольные экстракты клубней A. campanulatus (Suran) также проявляли иммуномодулирующую активность [73]. Авторы указали, что присутствие стероидов и флавоноидов в клубне A. campanulatus (Suran) может быть причиной наблюдаемой иммуномодулирующей активности [73].

3.5. Антимикробная активность

Разновидности ямса с их фенольными соединениями являются потенциальными агентами с антимикробной эффективностью. Sonibare и Abegunde [74] сообщили, что метанольные экстракты Dioscorea батата ( Dioscorea dumetorum и Dioscorea hirtiflora ) проявляли антиоксидантную и противомикробную активность. Антимикробную активность определяли методом диффузии в агар (для бактерий) и методом насыпных чашек (для грибов). Несъедобный D . dumetorum показал самую высокую антибактериальную активность in vitro в отношении Proteus mirabilis . Метанольные экстракты из D . hirtiflora продемонстрировал антимикробную активность в отношении всех протестированных микроорганизмов, а именно Staphylococcus aureus , E coli , Bacillus subtilis, Proteus mirabilis, Salmonella typhi, Candida albicans, Aspergillus niger и 9043 1

3.6.Гипогликемическая активность

Сахарный диабет — это хроническое заболевание, характеризующееся повышенным уровнем глюкозы в крови и опасными для жизни осложнениями, которые могут преждевременно привести к смерти. Экстракты кожуры сладкого картофеля показали снижение уровня глюкозы в плазме у пациентов с диабетом [75]. Экстракт сладкого картофеля с белой кожурой (WSSP) снижал гиперинсулинемию у жирных крыс Zucker на 23, 26, 60 и 50% через 3, 4, 6 и 8 недель соответственно, начиная с перорального приема WSSP, аналогичного троглитазону. сенсибилизатор инсулина) [76].Кроме того, пероральное введение WSSP также снижало уровни триацилглицерина (ТГ), свободных жирных кислот (СЖК) и лактата в крови. При гистологическом исследовании поджелудочной железы жирных крыс Zucker после 8 недель лечения в группах WSSP и троглитазона наблюдалась заметная регрануляция В-клеток островков поджелудочной железы. На основании этих результатов был сделан вывод, что WSSP, вероятно, улучшает аномальный метаболизм глюкозы и липидов при инсулинорезистентном сахарном диабете. В подтверждение этих наблюдений, прием 4   г caiapo, экстракта WSSP, в день в течение 6 недель снижал уровень глюкозы в крови натощак и общего холестерина, а также холестерина липопротеинов низкой плотности (ЛПНП) у мужчин европеоидной расы с диабетом 2 типа, которые ранее лечились. только диетой [75].Однако существенных изменений между низкой дозой кайапо и плацебо не наблюдалось. Улучшение чувствительности к инсулину, определяемое часто проводимым внутривенным тестом на толерантность к глюкозе (FSIGT), указывает на то, что экстракты caiapo оказывают благотворное влияние за счет снижения резистентности к инсулину. Позже Людвик и соавт. [77] подтвердили благотворное влияние caiapo на уровни глюкозы и холестерина в сыворотке у пациентов с диабетом 2 типа, получавших только диету в течение 3 месяцев после введения для исследования.Также наблюдалось улучшение уровня глюкозы в крови натощак и уровня глюкозы во время ПГТТ и в постпрандиальном состоянии, а также улучшение долгосрочного контроля уровня глюкозы, что выражалось в значительном снижении HbA1c [77].

Спиртовой экстракт клубней Dioscorea alata показал антидиабетическую активность у крыс с аллоксановым диабетом [78]. Крысы с диабетом, которым вводили экстракт батата, демонстрировали значительно более низкие уровни креатинина, что могло быть результатом улучшения функции почек за счет снижения уровня глюкозы в плазме и последующего гликозилирования базальных мембран почек.В этанольном экстракте D. alata было идентифицировано несколько биоактивных соединений, включая фенолы. К ним относятся гидро-Q9 хромен, γ -токоферол, α -токоферол, ферулоилглицерин, диоскорин, цианидин-3-глюкозид, катехин, процианидин, цианидин, пеонидин-3-гентиобиозид и алатанины A, B и C [1]. 78].

3.7. Гипохолестеринемическая активность

Сердечно-сосудистые заболевания являются одной из ведущих причин смерти во всем мире. Хорошо известно, что диета играет важную роль в регуляции гомеостаза холестерина.Наружные агенты, обладающие антихолестеролемической активностью, постоянно проявляют благотворное влияние на снижение риска и лечение болезненных состояний. [79]. Крысам, получавшим диету с высоким содержанием холестерина, добавляли 0,1 или 0,5% диосгенина в течение 6 недель. Измеряли липидный профиль плазмы и печени, активность перекисного окисления липидов и антиоксидантных ферментов в плазме, эритроцитов, экспрессию генов антиоксидантных ферментов в печени и окислительное повреждение ДНК в лимфоцитах.Диосгенин показал ингибирующее действие на липазу поджелудочной железы, защитный эффект печени при диете с высоким содержанием холестерина, снижение уровня общего холестерина и защиту от окислительного повреждающего действия полиненасыщенных жирных кислот [79]. Стероидные сапонины ямса используются для промышленной переработки наркотиков. Сапонины, такие как диосцин и грацилин, и просапогенины диосцина уже давно идентифицированы из ямса. Содержание диосцина составляло около 2,7% (мас./мас.). Содержание диосгенина составляло около 0,004 и 0,12–0,48% в культурном и диком ямсе соответственно.Антигиперхолестеринемический эффект сапонина ямса связан с его ингибирующей активностью в отношении абсорбции холестерина [80].

О влиянии диосгенина ямса на гиперхолестеринемию также сообщали Cayen и Dvornik [81]. Крысы с гиперхолестеринемией, которых кормили бататом ( Dioscorea ), показали, что диосгенин снижает абсорбцию холестерина, увеличивает синтез холестерина в печени и увеличивает секрецию холестерина с желчью, не влияя на уровень холестерина в сыворотке. В соответствии с этим открытием, несколько исследований показали, что диосгенин в некоторых Dioscorea может усиливать секрецию фекальной желчной кислоты и снижать абсорбцию холестерина в кишечнике [82, 83].Относительный вклад секреции желчи и кишечной абсорбции холестерина в стимулированную диосгенином экскрецию холестерина с фекалиями изучали с использованием мышей дикого типа (WT) и мышей с нокаутом Niemann-Pick C1-Like 1 (NPC1L1) (LIKO). Недавно NPC1L1 был идентифицирован как необходимый белок для абсорбции холестерина в кишечнике [84]. Диосгенин значительно увеличивал уровень холестерина в желчи и экспрессию генов синтеза холестерина в печени как у мышей WT, так и у мышей LIKO. Кроме того, стимуляция экскреции холестерина с фекалиями диосгенином была в первую очередь связана с его влиянием на метаболизм холестерина в печени, а не на NPC1L1-зависимую абсорбцию холестерина в кишечнике [85].

Нативный белок диоскорина, очищенный из D. alata (сорт Tainong номер 1) (TN1-диоскорин) и его пептические гидролизаты проявляли дозозависимую ингибирующую активность в отношении АПФ [29]. По данным кинетического анализа, диоскорин показал смешанное неконкурентное ингибирование в отношении АПФ. Диоскорин из Dioscorea может быть полезен при контроле высокого кровяного давления [85].

Чен и др. [23] сообщили о влиянии тайваньского ямса ( Dioscorea alata cv.Tainung номер 2) на активность гидролазы слизистой оболочки и метаболизм липидов у самцов мышей Balb/c. Высокий уровень батата Tainung номер 2 в рационе (50% масс./масс.) снижал уровни холестерина в плазме и печени и увеличивал экскрецию стероидов с фекалиями в модели на мышах. Это может быть связано с потерей желчных кислот в энтерогепатическом цикле с экскрецией с фекалиями [23]. Они также предположили, что повышенная вязкость переваривания и толщина неперемешиваемого слоя в тонком кишечнике, вызванные волокнами батата Tainung номер 2 (или/и слизью), снижают всасывание жира, холестерина и желчных кислот.Кратковременное (3 недели) потребление 25% батата Tainung номер 2 в рационе может снизить индекс атерогенности, но не уровень общего холестерина у мышей без гиперхолестеринемии. Кроме того, дополнительный диетический батат (50% рациона батата) может постоянно оказывать гипохолестеринемический эффект у этих мышей [23]. Тем не менее, диосгенин не был выяснен в Tainung номер 2, использованном в этом исследовании [23]. Таким образом, авторы предположили, что диосгенин может не участвовать в снижении уровня холестерина бататом Tainung number 2. Пищевые волокна и вязкая слизь могут быть активными компонентами полезных эффектов батата, снижающих уровень холестерина.Кроме того, кратковременное потребление (3 недели) 25% сырого ямса киелунга эффективно снижало общий уровень холестерина в крови и индекс атерогенности у мышей. Авторы указали, что активные компоненты для эффектов снижения липидов могут быть связаны с пищевыми волокнами, слизью, растительными стеролами или синергизмом этих активных компонентов [23].

3.8. Гормональная активность

Ямс ( Dioscorea ) обладает способностью снижать риск развития рака и сердечно-сосудистых заболеваний у женщин в постменопаузе [86].Было показано, что уровни сывороточного эстрогена и глобулина, связывающего половые гормоны (ГСПГ), значительно повышались после того, как испытуемые находились на диете из батата в течение 30 дней. Кроме того, три измеренных параметра сывороточных гормонов, а именно эстроген, эстрадиол и ГСПГ, не изменились у тех, кого кормили сладким картофелем в качестве контроля. Риск рака молочной железы, который увеличивается из-за эстрогенов, может быть уравновешен повышенным уровнем SHB и соотношением эстрогена плюс эстрадиола к SHBG. Авторы также показали, что высокие уровни SHBG оказывают защитное действие против возникновения сахарного диабета 2 типа и ишемической болезни сердца у женщин [86].

Длительное введение Dioscorea может повысить прочность костей и пролить свет на роль Dioscorea в ремоделировании костей и остеопорозе во время менопаузы [87]. Введение Dioscorea крысам после овариэктомии уменьшило эффект пористости костей и увеличило предел прочности костей. Изменения биохимических и физиологических функций, наблюдаемые у этих животных, были аналогичны таковым у женщин в менопаузе [87].

3.9. Антиожирение

Сообщалось об ингибирующей дифференцировку и пролиферацию спорамине корней сладкого картофеля в преадипоцитах 3T3-L1 [84]. Спорамин не проявлял никакой цитотоксической активности по отношению к преадипоцитам модельной клеточной линии 3T3-L1, которые часто использовались для изучения дифференцировки адипоцитов in vitro . Концентрация спорамина в диапазоне от 0,025 до 1 мг/мл показала антидифференцирующее и антипролиферативное действие на клетки 3T3-L1, аналогичное действию 0,02 мг/мл берберина.Берберин — это традиционная китайская медицина, используемая в качестве противомикробного и противоопухолевого средства [84]. Хван и др. [88] продемонстрировали, что фиолетовый батат является потенциальным агентом, который можно использовать для профилактики ожирения. Антоциановые фракции фиолетового сладкого картофеля ингибировали накопление липидов в печени посредством индукции сигнальных путей аденозинмонофосфат-активируемой протеинкиназы (AMPK). AMPK играет важную роль в регуляции синтеза липидов в метаболических тканях [88]. Доза антоцианина 200 мг/кг массы тела в день снижала прибавку в весе и накопление триацилглицерина в печени, а также улучшала показатели липидов в сыворотке у мышей, получавших в течение 4 недель фиолетовый сладкий картофель.Кроме того, введение антоцианов увеличивало фосфорилирование AMPK и ацетилкофермента Акарбоксилазы (ACC) в печени и гепатоцитах HepG2. Эти авторы также предположили, что антоцианиновая фракция может улучшать вызванную диетой с высоким содержанием жиров жировую болезнь печени и регулировать метаболизм липидов в печени [88].

4. Влияние обработки на биоактивность корнеплодов и клубней

Перед употреблением клубнеплоды обрабатывают различными способами, включая гидротермическую обработку, такую ​​как кипячение, обжаривание, запекание и запекание, обезвоживание и ферментацию.В зависимости от региона и страны на домашнем и промышленном уровнях готовятся различные виды продуктов.

Большая часть маниоки, производимой в Африке и Латинской Америке, перерабатывается в ферментированные продукты и пищевые добавки, такие как органические кислоты и глутамат натрия. Молочнокислые бактерии и дрожжи представляют собой две основные группы микроорганизмов, используемых для ферментации маниоки. Эти ферментированные продукты из Cassava включают Gari , FUFU , Lafun , Chickwanghe , Chickwanghe , Agbelima , Agbelima , Attieke и Kivunde в Африке, лента в Азии, а также «сырный» хлеб и «покрытый арахисом» в Латинской Америке [89].Сладкий картофель также можно ферментировать в соевый соус, уксус, молочные соки, молочные огурцы и сочу (алкогольный напиток, произведенный в Японии), а ямс можно ферментировать в ферментированную муку. Кроме того, ямс используется в ряде пищевых продуктов. Большой ямс ( Dioscorea alata L.), широко известный на Филиппинах как ube , используется в подслащенных пищевых деликатесах из-за их привлекательного фиолетового цвета и уникального вкуса. Убе используется в ряде местных деликатесов, таких как халая (пудинг из батата с молоком), сагобе (с пропаренным шоколадным молоком и клейкими рисовыми шариками), путо (рисовый пирог), гало-гало , hopia и различные виды рисовых лепешек с использованием клейкого риса, такие как суман , сапин-сапин , битсо и бибинка .Его также можно использовать в качестве ароматизатора и/или начинки для мороженого, пирогов, хлеба и пирожных. Различные условия обработки пищевых продуктов изменяют содержание фитохимических веществ, а также их биологическую активность.

Условия обработки, такие как очистка от кожуры, сушка и обработка сульфитами, могут изменить физико-химические свойства и пищевые качества муки из сладкого картофеля [90]. Мука из сладкого картофеля обычно используется для улучшения характеристик пищевых продуктов за счет цвета, вкуса и естественной сладости, а также обогащена питательными веществами.Он также служит заменителем муки из злаков, которая особенно содержит глютен, что не подходит для людей с диагнозом целиакия [91]. Очищенная и неочищенная мука из сладкого картофеля с обработкой сульфитом или без нее показала более высокие индексы потемнения при 55°C и снижались с повышением температуры сушки [90]. Кроме того, содержание -каротина во всей муке уменьшалось с повышением температуры. Общее содержание фенолов уменьшалось при более высокой температуре сушки для очищенной и неочищенной муки из сладкого картофеля без обработки сульфитом.Неочищенная мука из сладкого картофеля имела более высокое содержание фенолов, чему способствовала кожица клубней [92]. Мука из сладкого картофеля, обработанная сульфитами, показала более высокое содержание фенолов и аскорбиновой кислоты, что может быть связано с инактивацией полифенолоксидазы сульфитами. Сульфит реагирует с хинином и ингибирует активность полифенолоксидазы и снижает содержание кислорода [93].

Ши и др. [94] продемонстрировали физико-химические и физиологические свойства и биологическую активность сухих продуктов из сладкого картофеля, изготовленных из двух сортов, желтого (сорт: Tainong 57) и оранжевого (сорт: Tainong 66), с использованием различных методов обработки, таких как сушка вымораживанием, сушка горячим воздухом. сушка и экструзия.Содержание антиоксидантов различалось между 70% метанольными экстрактами желтого и оранжевого сладкого картофеля. Кроме того, различия в антиоксидантной активности наблюдались среди лиофилизированных, высушенных горячим воздухом и экструдированных образцов [94]. Лиофилизированные образцы оранжевого картофеля показали высокое содержание фенолов, -каротина и антоцианов, а также активность по удалению свободных радикалов по сравнению с желтым сладким картофелем. Процесс экструзии значительно увеличил активность по удалению радикалов DPPH и TPC, тогда как содержание антоцианов и -каротина снизилось.Повышение уровня фенолокислот после экструзии могло быть связано с высвобождением связанных фенолокислот и их производных из клеточных стенок растительного вещества [94]. Активность по удалению радикалов DPPH была выше для образцов, высушенных горячим воздухом, по сравнению с образцами лиофилизированного желтого сладкого картофеля, но эта тенденция была противоположной для оранжевого сладкого картофеля [94]. Они также сообщили, что метанольные экстракты сладкого картофеля обладают иммуномодулирующей активностью. Метанольные экстракты сладкого картофеля увеличивали пролиферацию стимулированных лектином конканавалином А (Con A) спленоцитов мышей BALB/c зависимым от концентрации образом.Лиофилизированный сладкий картофель имел самый высокий митогенный индекс по сравнению с образцами желтого и оранжевого сладкого картофеля, высушенных на горячем воздухе и подвергнутых экструзии. Фенольные соединения, антоцианы и β -каротин могут быть ответственны за наблюдаемую биоактивность [94, 95].

Сохранение β -каротина уменьшалось с увеличением продолжительности кипячения, обработки паром и микроволновой печи [96]. Было установлено, что 50-минутное кипячение на треть снижает содержание β -каротина.Кроме того, пропаривание снижает более высокое содержание β -каротина по сравнению с кипячением. Было отмечено, что при приготовлении пищи в микроволновой печи были самые высокие потери. Авторы предположили, что длительное время приготовления приводит к значительному снижению содержания β -каротина в сладком картофеле [96].

Различные способы приготовления влияют на содержание фенолов в картофеле [97]. Значительные потери фенольного содержания в очищенном и неочищенном картофеле наблюдались при варке и запекании. Кроме того, при кипячении очищенный картофель потерял протокатеховую и кофеилхиновую кислоты на 86 и 26% соответственно.Кроме того, приготовление в микроволновой печи приводило к потере от 50 до 83% протокатеховой кислоты и от 27 до 64% ​​кофеилхининовой кислоты в очищенном картофеле. Интересно, что потери в неочищенном картофеле были ниже, чем в очищенном картофеле [97]. Сообщаемые потери содержания фенолов могут быть связаны с сочетанием деградации, вызванной выщелачиванием в воду, нагреванием и окислением полифенолов [10, 98]. Картофель, приготовленный с кожурой, имел высокое количество общих фенолов в коре и внутренних тканях [99].Это объясняется миграцией фенолов из кожуры как в кору, так и во внутренние ткани клубня [10]. Наварра и др. [100] также показали влияние кулинарной обработки (микроволновая печь, кипячение и приготовление на пару) на содержание фенолов в картофеле, и результаты показали, что ни один из этих методов не снижал содержание хлорогеновой, криптохлорогеновой и неохлорогеновой кислот. Кроме того, было обнаружено, что при варке остаются флавонолы (рутин); однако в жареном картофеле наблюдалось увеличение содержания фенолов.Различные методы обработки снижали содержание антоцианов из-за воздействия высокой температуры, активности ферментов, изменения рН, присутствия ионов металлов и белков [101, 102]. Другое исследование показало, что содержание антоцианов в сыром картофеле было выше, чем в картофельных чипсах и картофеле фри, обработанных во фритюре [103].

Фанг и др. [103] определили основные фенольные соединения в китайском фиолетовом батате и их изменения при обжаривании в вакууме (таблица 4). Они продемонстрировали, что 40 и 63% антоцианов остаются после бланширования и обжаривания в вакууме соответственно [103].Кроме того, гидроксикоричные кислоты, а именно синапиновая кислота и феруловая кислота, показали более высокую стабильность, чем антоцианы, и замораживание не влияло на содержание фенолов из-за короткого времени замораживания, равного 20 часам [103].


Свежий батат бланшированная Замороженные Вакуумный жарки

Общее фенольной содержание (мг галловой кислоты экв / 100 г)
Общее содержание антоцианов (мг / 100 г)
синаповой кислоты (мг / 100 г)
Феруловая кислота (мг/100 г)

2 90.[103].

Различные методы обезвоживания, используемые для производства муки из батата, могут повлиять на ее антиоксидантную активность [104]. Мука из батата, высушенная сублимацией, обладала самой сильной активностью по удалению радикалов DPPH по сравнению с мукой из батата, высушенной на горячем воздухе или в барабане. Чен и Лин [52] также сообщили о негативном влиянии температуры на содержание фенольных соединений и диоскорина и антиоксидантную активность сортов ямса. Чен и др. [104] также показали влияние рН на содержание фенолов, антиоксидантную активность и стабильность диоскорина в различных клубнях батата.TPC, наблюдаемые у сортов ямса, были самыми высокими при pH 5, и постепенное снижение наблюдалось при повышении pH. Активность по удалению радикалов DPPH показала сходную картину с активностью фенольного содержания ямса при pH 5, но было обнаружено, что хелатирующая способность ионов двухвалентного железа была высокой для всех бататов при pH 8 [104].

5. Выводы

Корнеплоды и клубнеплоды являются важными компонентами рациона человека и вносят в него разнообразие. В дополнение к основной роли в качестве источника энергии, они обеспечивают ряд желаемых преимуществ для питания и здоровья, таких как антиоксидантная, гипогликемическая, гипохолестеринемическая, противомикробная и иммуномодулирующая активность.Из клубней можно приготовить разнообразные продукты, а их тип и использование зависят от страны и региона. Обработка влияет на биологическую активность составляющих соединений. Клубни могут служить в качестве функциональных пищевых продуктов и нутрицевтических ингредиентов для ослабления неинфекционных хронических заболеваний и поддержания хорошего самочувствия.

Конкурирующие интересы

Авторы заявляют об отсутствии конкурирующих интересов.

Благодарности

Это исследование было поддержано Программой исследовательских грантов Университета Ваямба в Шри-Ланке посредством гранта (SRHDC/RP/04/13-09) для Аномы Чандрасекара.

Границы | Размер мелких корней и морфология ассоциированных гиф отражают стратегии фосфорного питания европейских буковых лесов

1. Введение

Корни менее доступны для исследователей, чем надземные отделы растений, и широко распространено мнение, что они несут в себе множество неустановленных возможностей адаптации (Finér et al., 2011). В современных работах указывается на заметную роль корней в связывании углерода (Ruess et al., 2003; Clemmensen et al., 2013) и круговороте питательных веществ (Johnson and Turner, 2019).Высокая значимость корней для фосфорного питания высших растений связана с низкой подвижностью фосфора в почвах (Raghothama, Karthikeyan, 2005). На многих участках фосфор входит в число лимитирующих факторов роста леса (Lang et al., 2017). Было показано, что в буковых лесах развилось множество механизмов адаптации к нехватке фосфора. Поскольку снижение содержания фосфора в листьях европейских буковых лесов (Jonard et al., 2015; Talkner et al., 2015) может указывать на нарушение этих механизмов, они в настоящее время находятся в центре научных дискуссий.Ланг и др. (2017) обнаружили сдвиг в стратегиях питания фосфором в экосистемах буковых лесов в зависимости от запасов фосфора, обеспечиваемого почвами. На участках с низкими запасами фосфора в почве буковые леса поддерживают свое снабжение фосфором за счет рециркуляции фосфора из органических источников, в то время как получение фосфора из минеральных ресурсов контролирует питание фосфором при высоких запасах почвенного фосфора (Raghothama and Karthikeyan, 2005). До сих пор неизвестно, отражают ли пространственное и размерное распределение тонких корней, а также микоризация стратегии питания (Lopez-Bucio et al., 2000; Плассард и Делл, 2010 г.; Хауэнштейн и др., 2018). В целом распределение размеров и площадь поверхности очень мелких корней (<100 мкм) и морфология связанных с ними микоризных грибов почти не анализировались. Особенно это касается образцов с ненарушенной структурой почвы. Около 95% всех деревьев в лесных экосистемах, особенно в бореальных и умеренных биомах, имеют эктомикоризный симбиоз (Smith and Read, 2009). Что касается поглощения P, ключевым фактором является экстраматричный мицелий (EM), продуцируемый эктомикоризными грибами (ECM) (Read, 1984; Plassard and Dell, 2010).Он улучшает поглощение фосфора за счет увеличения размера исследуемого объема почвы (Lynch, 1995), в результате чего зона истощения может простираться далеко за пределы ризосферы (Bolan, 1991; Marschner and Dell, 1994; Tibbett and Sanders, 2002) и, таким образом, преодолевает ограничения медленной диффузии P в почве, которая предполагается не более нескольких миллиметров (Williamson, Alexander, 1975; Schachtman et al., 1998; Plassard, Dell, 2010; Demand et al., 2017). Кроме того, Nylund и Wallander (1992) определили, что производство ЭМ для Pinus sylvestris L.вызывается P-голоданием. Таким образом, мы предполагаем, что европейские буки указанных выше систем рециркуляции и аккумулирования демонстрируют различную плотность корнеобразования, распределение по глубине и микоризацию в зависимости от наличия фосфора.

Большинство опубликованных данных о корнях основаны на массе или длине вымытых корней (Böhm, 1979; Colpaert et al., 1992; Van Noordwijk et al., 2000). Однако у этой процедуры есть проблемы, связанные с распределением размеров корней в почве. Было обнаружено, что особенно тонкие корни (<1 мм) недооцениваются (Bengough et al., 1992; Руссо и др., 1994). Количественное определение гиф, распространяющихся из сети Хартига для образования экстраматричного мицелия, является еще более сложной задачей (Colpaert et al., 1992; Rousseau et al., 1994). Для количественной оценки биомассы экстраматричного мицелия в почвах были разработаны различные методы, в том числе мини-ризотроны и сетчатые мешки для врастания. Тем не менее, из-за нарушения образцов почвы или искусственных условий выращивания эти методы неадекватны для количественного описания корней и их микоризных признаков в почвах.Следовательно, для получения информации об эффективной поглощающей площади поверхности корней в многочисленных исследованиях требовалось характеризовать и количественно определять корни в образцах ненарушенной почвы (Jones et al., 1990; Rousseau et al., 1994; Hinsinger et al., 2011; Пенуэлас и др., 2013). Мы предлагаем микроморфологический подход для количественной оценки и характеристики тонких корней, который также использовался Tippkötter et al. (1986), Альтемюллер (1989) и Шак-Кирхнер и др. (2000). Вкратце это означает, что корни остаются в своей почвенной среде, но анализируются на двумерных участках, таких как тонкие срезы или поверхности, подготовленные другим способом.Цель нашего исследования состояла в том, чтобы проанализировать те характеристики тонких корней (<2 мм), которые имеют большое значение для поглощения фосфора: распределение по размерам, площадь поверхности, удельная длина корня и микоризация, а также морфология микоризных грибов в ненарушенной почвенной среде. Мы сравнили почвы из двух европейских буковых лесов, один из которых образовался из богатого фосфором субстрата, а другой из субстрата с низким содержанием фосфора. Мы ожидали, что на основе микроморфологического анализа корней предлагаемые различия между почвами, богатыми и бедными фосфором, станут более четкими, чем на основе обычных методов анализа тонких корней.Наш подход был основан на эпифлуоресцентной микроскопии полированных срезов почвы, пропитанных смолой, взятых из ненарушенных кернов почвы. Насколько нам известно, это исследование является первым подходом к in situ количественному определению поглощающих поверхностей корней в их ненарушенной среде.

2. Материалы и методы

Характеристики сайта

Характеристики почвы и насаждений, включая запасы фосфора на исследуемых участках Бад-Брюкенау (BBR, участок с высоким содержанием фосфора) и Унтерлюсс (LUE, участок с низким содержанием фосфора), представлены в таблице 1.В качестве косвенного показателя доступности фосфора экстрагируемая лимонная кислота P неорганическая согласно Manghabati et al. (2018) перечислены по почвенным горизонтам в таблице 2. Эксперимент сосредоточен исключительно на четырех почвенных горизонтах на участке (Oa, Ah/AhE, Bw/Bsw и Cw). BBR расположен в горах Рена в Северной Баварии, а LUE — в низинах Северной Германии. Оба исследуемых участка относятся к участкам интенсивного мониторинга уровня II Панъевропейской международной совместной программы по оценке и мониторингу воздействия загрязнения воздуха на леса (ICP Forests) под наблюдением ЕЭК ООН (Lorenz, 1995).Хотя запасы и доступность фосфора существенно различаются между двумя участками, концентрации фосфора в листьях одинаковы (Lang et al., 2017).

Таблица 1 . Характеристики участков и древостоев на исследуемых участках Бад-Брюкенау (BBR) и Унтерлюсс (LUE) (Lang et al., 2017).

Таблица 2 . Извлекаемый лимонной кислотой P для соответствующего отобранного почвенного горизонта (Oh, Ah, Bw и Cw) двух исследуемых участков Бад-Брюкенау (BBR) и Унтерлюсс (LUE) (Lang et al., 2017).

2.1. Исследования корневой микоризы

2.1.1. Отбор проб корневой системы и подготовка почвы

Для количественного исследования тонких корней (<2 мм) мы использовали трехуровневую иерархическую схему выборки (рис. 1). На первом уровне были отобраны ненарушенные керны почвы в трех точках отбора проб (три буковых дерева), считающихся репрезентативными для участков BBR и LUE, и с низким покрытием трав или кустарников, чтобы избежать небуковых корней, и на расстоянии от следующего ствол около 1 м.Почвенные керны диаметром 8 см и длиной 20 см отбирали корневым буром на глубину до 1 м. В BBR нам пришлось брать комья ниже 40 см вместо кернов почвы из-за высокого содержания камней. Сразу после отбора проб идентифицировали и подсчитывали видимые тонкие корни (1–2 мм) (Крейцер, 1961) методом разрыва сердцевины (Бём, 1979). На втором уровне мы отобрали окружение четырех случайно выбранных видимых тонких корней (1–2 мм) на анализируемый горизонт почвы с «мини-кернами» для микроскопического анализа.

Рисунок 1 . Иерархический дизайн отбора проб с каждым уровнем подготовки проб полированного грунта.

Эти мини-сердечники (рис. 1) представляют собой трубки, образованные из перфорированной алюминиевой пластины диаметром 1,5 см и длиной 2 см. Их втыкают в почву вокруг тонкого корня (1–2 мм). Затем мини-керны и комки Cw помещали в прямоугольные формы для литья (прямоугольная форма из EPDM, 55 × 30 × 22 мм, Buehler, Эсслинген-на-Неккаре, Германия).

Для третьего уровня, сразу после вырезания и размещения мини-ядер было исправлено в 2.5% водный раствор глутардиальдегида (Tippkötter et al., 1986) для остановки микробной активности и сохранения корней и других биологических тканей. Затем была проведена дегидратация с использованием пятиступенчатой ​​восходящей концентрации ацетона 50%, 80% и три раза по 100% в течение 3 дней для предотвращения усадки или деформации (Tippkötter and Ritz, 1996). Затем обезвоженные образцы почвы заливали эпоксидной смолой с низкой вязкостью (Serva Electrophoresis GmbH, Heidelberg, Germany, Application note «Modified Spurr», «Modification E») (Serva Electrophoresis GmbH, 2007).После полного заполнения порового пространства ацетон заменяли смолой. Содержание смолы последовательно увеличивали с 20 до 100% в пять этапов на основе предварительных испытаний. Для того, чтобы все поры были заполнены эпоксидной смолой, фактическую пропитку проводили 100% эпоксидной смолой под вакуумом в течение 24 часов.

Окончательная полимеризация проходила в течение 16 ч при 70°С. Отвержденные керны грунта монтировались на алюминиевые пластины с помощью термоплавкого клея и с помощью алмазной пилы разрезались горизонтально на три-пять пластин толщиной 1–2 мм.Эти срезы шлифовали наждачной бумагой с уменьшающимся размером сетки от P320 до P800 и P1200 и, наконец, полировали порошком Al 2 O 3 с уменьшающимся размером зерна от 5, 1 до 0,3 мкм. Эрозионное масло с низкой вязкостью (EDM180 от Ilocut, Diermeier Energie GmbH, Мюнхен, Германия) использовалось в качестве жидкости для резки и шлифования, чтобы избежать набухания (Schack-Kirchner et al., 2000). Отдельные образцы почвы были окончательно приклеены к предметным стеклам микроскопа с помощью двухкомпонентного эпоксидного клея и очищены паральдегидом.Поскольку срезы почвы не полностью соответствовали площади поверхности мини-ядра, мы количественно оценили площадь поверхности, заполненную почвой, для каждого среза почвы с помощью анализа изображений (ImageJ, Version1.51f).

Поверхность полированных срезов почвы была окрашена акридиновым оранжевым. Согласно Schack-Kirchner et al. (2000) для окраски гиф, встроенных в полиэфирную смолу, было изменено следующим образом: в предварительных тестах мы обнаружили оптимальный контраст окрашивания в образце эпоксидной смолы при использовании смеси из семи частей 0.1% акридинового оранжевого в 100% этаноле до трех частей 0,1% акридинового оранжевого в 10% соляной кислоте. Его наносили на 10 мин, а окрашивание проводили в закрытых боксах, чтобы предотвратить испарение этанола. После того, как краситель был удален тканью, пластины почвы оставляли стоять еще на 20 минут перед исследованием с помощью флуоресцентного зум-микроскопа Zeiss Axio Zoom V16 (Carl Zeiss AG; Йена, Германия). Для флуоресцентного освещения использовали осветитель HXP 200C с ртутной лампой с короткодуговым отражателем.Микроскоп был оснащен объективом PlanNeoFluar Z2.3x/0,57 FWD 10,6 мм и комбинацией фильтров BP450-490/FT510/LP515.

Камера цифрового микроскопа AxioCam HRC (Carl Zeiss AG; Йена, Германия) имеет датчик типа CCD с разрешением 1,4 мегапикселя с разрешением 1388 × 1040 и размером пикселя 6,45 мкм. Изображения были дополнительно проанализированы с помощью программного обеспечения для обработки изображений ZEN 2012 (версия 1.1.2.0, Carl Zeiss AG; Йена, Германия).

При освещении синим светом свежий растительный материал, гифы и бактерии флуоресцировали в диапазоне от желтого до желто-зеленого.Однако разница в цвете между гифами и другим растительным материалом не была видна. Таким образом, корни и грибы были классифицированы и определены различиями в морфологии, которые можно было легко различить, такими как диаметр, форма или внешний вид мантии гиф. Соответствующие клеточные структуры корней и грибов можно было четко различить.

Всего было оценено 384 микроскопических образца, равномерно распределенных по обоим участкам. Мы включили в наш набор данных только целые корни. Во-первых, мы провели различие между тонкими корнями диаметром 1-2 мм и корнями диаметром <1 мм в ZEN 2012 (рис. 2).Мы использовали сферический графический примитив, интерактивно размещенный в границах поперечного сечения корня, для измерения минимального диаметра хорька, представляющего диаметр, даже когда корни обрезаются неперпендикулярно их оси. Во-вторых, для каждого корня было проанализировано наличие микоризации на основе наличия/отсутствия мантии гиф. Поскольку меланиновые гифы не окрашиваются акридиновым оранжевым, в то время как гиалиновые гифы окрашиваются, мы смогли различить меланиновые и гиалиновые гифы, как описано в Schack-Kirchner et al.(2000) (рис. 2).

Рисунок 2 . Дерево классификации тонких корней бука. Конечные члены ветвей классификации (выделены жирным шрифтом) определены ниже, их обилие определено в данном исследовании.

2.1.2. Классификация тонких корней

Корни были отнесены к разным морфологическим классам в зависимости от диаметра, наличия мантии гиф, типа гиф и исходящих гиф как признака ЭМ (рис. 2). Для этой классификации оценивали каждое поперечное сечение корня на образце.С помощью нашего микроскопического метода можно дифференцировать абсорбирующие корни низкого порядка без вторичного развития и корни с главным образом транспортными функциями на основании отсутствия/наличия полностью развитой коры и ксилемы, как это было предложено McCormack et al. (2015). Почти ни один из наших поперечных срезов не показал полностью развитой коры.

Микроскопические изображения различных классов тонких корней показаны в качестве примера на рисунке 3.

Рисунок 3 . Типичная морфология классов тонких корней (<1 мм), определенных выше: (A) Тонкий корень без гифовой оболочки (без микоризации), (B) Тонкий корень с меланиновой гифовой оболочкой, (C) Тонкий корень с гиалиновой мантией гиф, (D) Тонкий корень с меланиновой мантией гиф и меланиновым экстраматричным мицелием, (E) Тонкий корень с гиалиновой мантией гиф и гиалиновым экстраматричным мицелием.Дополнительную информацию можно найти на рисунке S1.

2.1.3. Расчеты

Для первого уровня (рис. 1) частота мелких корней (1–2 мм) на площадь поверхности была рассчитана как:

с A Ac как площадь поверхности вертикального ядра корневого шнека и N 1-2 мм как количество видимых кончиков тонких корней (1-2 мм). Для второго уровня (рис. 1) для расчета частоты был подсчитан тонкий корень (<1 мм) поперечного сечения мини-жилы:

С A MC как площадь поверхности мини-ядра и N <1 мм как количество тонких корней (<1 мм).Наконец, количество тонких корней (<1 мм) усреднялось по вертикальным повторениям до пяти срезов. Предполагая, что обнаруженные поперечные сечения корней были частью изотропного множества векторов в трехмерном пространстве, плотность длины мелких корней (RLD/см см −3 ; LRVS в Weibel, 1980) была получена из числа поперечных сечений. на площадь (Weibel, 1980; Schack-Kirchner et al., 2000; Van Noordwijk et al., 2000):

RLD=LRVS=α*NRAS    (3)

где L R – длина корня [см], V S – объем почвы [см 3 ], α – безразмерный коэффициент изотропии (мы предполагали полную изотропию с α = 2; Weibel, 1980), N R – количество подсчитанных тонких корней, A S – площадь почвы.Основываясь на конкретном RLD (L R /V S ), мощности каждого горизонта H и среднем диаметре d̄ для каждого признака тонкой корневой системы на горизонт, мы рассчитали индекс площади поверхности тонкой корневой системы (RAI/м 2 м −3 ) на объем грунта:

RAI=π*d̄*RLD*H    (4)

RAI относился к площади древостоя, отдельно для каждого генетического горизонта почвы, в качестве косвенного показателя поглощающей поверхности мелких корней с учетом мощности каждого горизонта. Расчеты проводились для различных классов тонких корней.

2.1.4. Статистика

Из каждого миникерна оценивали четыре-пять поперечных сечений. Корневые наблюдения были усреднены, поскольку эти выборки не являются статистически независимыми. Из каждого почвенного горизонта было получено 12 усредненных наборов керновых данных подсчета корней, происходящих из трех почвенных кернов. Поскольку изменчивость количества корней в почвенных кернах была намного ниже, чем между почвенными горизонтами, а средние результаты соответствующих почвенных кернов по отдельности уже отражали общую структуру горизонта, мы считали усредненные результаты керна статистически независимыми, поэтому мы имеем N = 12 .Для проверки наблюдаемых различий медиан на статистическую значимость мы использовали множественный непараметрический множественный критерий Данна с поправкой Бонферрони (критерий Крускала-Уоллиса, p < 0,05) (https://cran.r-project.org/web). /packages/dunn.test/dunn.test.pdf).

3. Результаты

Всего мы измерили и классифицировали 6 969 тонких корней (<1 мм) в BBR и 13 587 тонких корней (<1 мм) в LUE. Диаметры >500 мкм наблюдались редко, максимум частоты обычно был ниже 100 мкм.(Рисунок 4). Корни (d > 1 мм) встречались спорадически. Безусловно, наибольшее количество тонких корней было обнаружено в верхнем слое почвы LUE.

Рисунок 4 . Гистограммы отображают абсолютную частоту поперечных срезов тонких корней (<1000 мкм) в виде распределения диаметров миникернов (около 2 см 2 ) обоих участков и каждого горизонта. Среднее арифметическое и медиана диаметров тонких корней <1000 мкм, а также количество корней >1000 мкм вставляются в виде чисел.

В целом степень микоризации была ниже при BBR, чем при LUE. Наименьшая доля микоризных корней при BBR наблюдалась в гор. Оа (<9,7%), а при ЛУЭ в гор. Cw (33,1%, рис. 5). Для сравнения, горизонтами с наибольшей долей микоризных корней были горизонт Cw в BBR (41,5 %) и горизонт Bsw в LUE (> 51 %).

Рисунок 5 . Относительная частота различных классов тонких корней по горизонтам и участкам.

Наибольшая доля тонких корней (менее 1 мм) с экстраматричным мицелием обнаружена в гор. Cw BBR (13 %) и в гор. Bsw ЛУЭ (16 %).Кроме того, при ББР доля гиалинового мицелия была выше, чем при ЛУЭ.

Наибольшая относительная доля тонких корней (<1 мм) с ЭМ обнаружена в гор. Cw BBR (12,6 %) и в гор. Bsw ЛУЭ (16,1 %), наименьшая доля – в гор. Oa BBR ( 0,3%), а в гор. AhE и Bsw ЛУЭ (3,2%). Меланиновая микоризация преобладала в пахотном слое почвы LUE и в гор. Cw BBR, гиалиновая микоризация преобладала в гор. Ah BBR и Bsw гор. LUE.В горизонтах Oa, AhE и Cw LUE и в Bw и Cw BBR в ЭМ преобладали меланиновые гифы, тогда как в других горизонтах BBR и LUE преобладали гиалиновые ЭМ.

В BBR RLD 1−2 мм [см·см −3 ] последовательно уменьшалась с глубиной, в то время как RLD <1 мм [см·см −3 ] уменьшалась от Oa до Bw, но снова поднялась в горизонте Cw (табл. 3). В LUE обе ​​плотности длины тонких корней показали устойчивое снижение с глубиной (таблица 3).На обоих участках отношение RLD <1 мм к RLD 1–2 мм увеличивалось с глубиной, за исключением горизонта Ah в BBR. Однако в LUE это соотношение стабильно было в два-шесть раз выше, чем в BBR.

Таблица 3 . Расчетная плотность длины корней (RLD) и отношение плотности длины корней (RLD) <1 мм к плотности длины корней (RLD) (1–2 мм) сравниваются с RLD просеивания методом сканирования просеивания -метод сканирования Lang et al.(2017) на тех же сайтах.

Из каждого почвенного горизонта было получено 12 усредненных керновых наборов подсчетов корней, полученных из 3 почвенных кернов. Все керны грунта одинаковы (рис. S4), поэтому все мини-керны можно рассматривать как независимые образцы (рис. S4). Для них мы рассчитали плотность длины корня (RLD) и отношение плотности длины корня (RLD) <1 мм к плотности длины корня (RLD) (1–2 мм). Кроме того, мы сравнили RLD нашего метода с RLD методом просеивания сканирования рутинного метода просеивания-сканирования Lang et al.(2017) также выполнялись на обоих участках (табл. 3).

Далее анализируется, различаются ли горизонты внутри профилей или одни и те же горизонты разных профилей (рис. 6). Хорошо видно, что изменчивость есть между ядрами почвы, а значит, неоднородность внутри горизонтов не столь значительна.

Рисунок 6 . На блочной диаграмме RLD показаны медиана и межквартильный размах (IQR) для четырех мини-кернов из трех кернов для каждого и для изученных горизонтов.Цифры символов указывают номер керна анализируемого миникерна, крестик указывает среднее значение всех миникернов 4 × 3 на горизонт. В верхней части графика показано значение p теста Данна для различных медиан.

На основании RLD и среднего диаметра (рис. 5) мы рассчитали индекс площади поверхности корня (RAI) [м 2 м −3 ] (рис. 7). Если RAI относится к глубине генетического горизонта до 1 м глубины почвы, получается взвешенный RAI (правая полоса).Мы рассматриваем этот взвешенный кумулятивный RAI как меру потенциально поглощающей площади на площадь насаждения. В LUE общий RAI почти в два раза выше, а микоризный RAI почти в три раза выше, чем в BBR. RAI для конкретных горизонтов показывают непропорционально высокий вклад органического верхнего слоя почвы толщиной всего 11 см (Oa и AhE) в LUE и только горизонта Oa толщиной 2 см и горизонта Cw толщиной 21 см в BBR.

Рисунок 7 . Глубинное распределение индекса площади поверхности корня (RAI) (<2 мм) [м 2 м −3 ] по BBR и LUE отдельно для анализируемых горизонтов.Площадь поверхности мелких корней до глубины 1 м почвы, отнесенная к площади земли [м 2 м −3 ], оценивалась по мощности горизонтов и представлена ​​в виде кумулятивного столбца. Для LUE горизонт Of был добавлен в индекс площади поверхности мелких корней. Планки погрешностей см. на рисунке S4. Средняя плотность длины корня и стандартное отклонение.

На рисунке 8 мы связали RLD с концентрацией доступного фосфора в почве, которая достигает 300 90 431 мг/кг 90 432 91 771 -1 91 772 в Oa BBR и только 50 90 431 мг/кг 90 432 91 771 -1 91 772 в Oa в LUE.Общая картина на обоих участках заключалась в увеличении общего RLD тонких корней <1 мм при наличии фосфора независимо от глубины почвы. Однако общая длина микоризных корней и их доля в общей длине корней не имеют четкой закономерности. Чтобы проверить влияние P на распределение RLD, мы проверили корреляции между различными RLD и P, текстурой почвы, pH, основными катионами и т. д. для каждого участка отдельно (рис. S2, S3). Однако в наших корреляциях мы не смогли обнаружить никакого влияния на плотность длины корней, кроме содержания фосфора в почве (рис. S2, S3).

Рисунок 8 . Плотность микоризных и немикоризных тонких корней (RLD) [см см 91 771 -3 91 772 ] на горизонт, расположенная в соответствии с доступным фосфором для конкретных участков. Процент различной длины микоризных корней указан в виде чисел.

4. Обсуждение

4.1. Примененный метод

Мы наблюдали, что 82% поглощающей поверхности корня было связано с тонкими корнями, имеющими диаметр менее 100 мкм. Эти результаты противоречили результатам, представленным Weemstra et al.(2017), что большинство тонких корней европейского бука относятся к классам диаметра 200–750 мкм. В согласии с этим, другие исследования также показали низкую распространенность классов диаметра корня менее 500 мкм (например, Leuschner et al., 2001). Прямое сравнение методов визуального и микроскопического сканирования, представленное в таблице 3, подтверждает, что визуальные методы, в частности, не позволяют количественно определить корни размером менее 1 мм (таблица 3). Соответственно, поверхность корней, по-видимому, сильно недооценивается традиционными методами (Jackson et al., 1996; Kirfel et al., 2019) просеивание-сканирование или промывание-сканирование вызывают потери, особенно мелких тонких корней. Кроме того, выделение корней вручную также приводит к недооценке тонких корней, поскольку выбираются только те корни, которые видны невооруженным глазом без помощи микроскопа.

Функциональные признаки корней находятся в центре современных исследований (McCormack et al., 2015). Преимуществом нашего метода является возможность дифференцировать поглотительные корни и корни с преимущественно транспортными функциями на основании анатомических особенностей (раздел 2.1.2, рис. 3). Таким образом, мы могли непосредственно убедиться, что все поперечные срезы тонких корней соответствуют морфологии поглощающих корней согласно McCormack et al. (2015). Кроме того, на поперечных срезах легко отличить целые корни от корней с развитыми или начальными признаками гниения. Используя образцы нетронутой почвы и эпифлуоресцентную микроскопию, мы смогли количественно определить поглощающую поверхность корней и связанные с ними грибы. Метод надежно различает гифы, образующие мантию, или ЭМ.На основании наших результатов удалось рассчитать общую площадь поглощающих ассоциаций корневых грибов, которая является важнейшим компонентом моделей поглощения растениями (Schnepf and Roose, 2006).

4.2. Средства управления плотностью укоренения и обилием корневых классов

Наши результаты подтверждают, что деревья бука адаптируют свои корневые признаки в зависимости от наличия фосфора, о чем свидетельствует эффективный способ микоризации. Это приводит к более высокой площади поглощения на участке с низким содержанием фосфора по сравнению с участком с высоким содержанием фосфора, что компенсирует низкие потоки фосфора из почвы на поверхность корней.Структура почвы, значение pH и другие химические параметры почвы могут влиять на тонкие корни, поэтому многие исследования посвящены этому аспекту. Чтобы проверить эти влияния, корреляция плотности длины тонких корней и поглощающей поверхности тонких корней на участке с химическими параметрами почвы (Ca, Fe, K, Mg, Mn, Na), а также с текстурой почвы и pH -значение выполнено. Мы могли наблюдать только положительную корреляцию между плотностью длины корней и содержанием фосфора в почве (рис. S2, S3). Это указывает на то, что P может иметь значительное влияние на плотность длины корня.Однако мы не можем утверждать, что только P влияет на плотность длины корня. Значительная отрицательная корреляция между значением pH почвы и плотностью длины тонких корней может быть связана с косвенной корреляцией, взаимокорреляцией с содержанием PO 4 . Таким образом, можно исключить, что значение рН вызывает специфические различия между этими двумя сайтами. Это согласуется с Richter et al. (2007, 2013), которые показывают, что насыщенность основаниями и значения pH влияют на тонкие корни бука, но это влияние меньше, чем ожидалось.Теперь и LUE, и BBR могут быть отнесены к группе базовой насыщенности >5%, поскольку, например, горизонт AhE в LUE имеет базовую насыщенность 7%, а горизонт Ah в BBR — 20%.

В нашем исследовании RLD <1 мм был значительно выше в P-бедном участке LUE, чем в P-богатом сайте BBR, тогда как RLD 1−2 мм не показало существенной разницы. Максимальное соотношение между RLD <1 мм и RLD 1-2 мм было в два-шесть раз выше на участке с низким содержанием фосфора, чем на участке с высоким содержанием фосфора.

Таким образом, шкала почвенного профиля показывает, что площадь поверхности и микоризация тонких корней (<1 мм) увеличиваются при наличии фосфора. Значительная корреляция между отношением микоризного RLD к экстрагируемому цитратом PO 4 на обоих участках (рис. S2, S3) указывает на то, что рост корней и микоризация сосредоточены на горизонтах с высоким содержанием фосфора. В отличие от этого, сравнивая разные участки, Фиттер (1985) наблюдал увеличение удельной длины корней при снижении доступности фосфора.Это согласуется с нашими результатами относительно сравнения двух разных сайтов. На участке с низким содержанием фосфора, LUE, плотность длины корней намного выше, чем на участке с высоким содержанием фосфора BBR. Тем не менее, самая высокая RLD <1 мм была обнаружена на обоих участках в двух горизонтах Оа с самой высокой концентрацией доступного фосфора (табл. 1, рис. 8). Это утверждение согласуется с наблюдениями Meier and Leuschner (2008), Meinen et al. (2009a,b), которые показали, что бук имеет плоскую корневую систему с большинством (ок.75%) тонких корней в Oa и в верхнем слое почвы (Meier and Leuschner, 2008; Meinen et al., 2009a,b), это особенно верно для участков с низким содержанием фосфора (Jonard et al., 2015). Согласно нашему исследованию, глубинное распределение тонких корней явно различалось на обоих участках: в LUE большая часть тонких корней находилась в лесной подстилке и верхнем слое почвы, при этом 88% от общего числа тонких корней приходилось на верхние 11 см верхнего слоя почвы. почве (рис. 4), тогда как плотность длины корней горизонта Cw была намного выше при BBR, чем при LUE (табл. 3).

Кроме того, общая плотность длины корней микоризы намного выше в BBR на участке, богатом фосфором, чем на участке LUE, бедном фосфором. Согласно Tatry et al. (2009) скорость поглощения в частях растений с ЭЦМ в два-три раза выше, чем в частях корней без микоризных грибов, что подтверждает гипотезу о том, что большая часть длины микоризных корней находится на участке с низким содержанием фосфора. Кроме того, Джонс и др. (1990) показали, что скорость поступления фосфора в корни внеклеточного матрикса примерно в два раза выше, чем в немикоризные корни.Кроме того, микоризные грибы могут накапливать фосфор (Harley, 1989; MacFall and Slack, 1991) и, таким образом, возможно буферировать фазы дефицита фосфора, что также может отражать адаптацию к низкой доступности фосфора. Низкая степень микоризации в горизонте Oa BBR и Cw LUE, по-видимому, противоречит 100% микоризации для этих участков, о которой сообщают Zavišic et al. (2016). Однако их результаты относились исключительно к кончикам корней, тогда как наш топологический метод поперечного сечения исследовал степень микоризации по всей длине корня и, таким образом, не противоречил его данным.Микоризные грибы могут расширять свой RAI и свой пространственный охват, образуя ЭМ. Согласно Nylund и Wallander (1992), этому способствует низкое содержание фосфора. Таким образом, высокая распространенность микоризных грибов и высокая доля внематричного мицелия могут помочь поддерживать достаточное поглощение фосфора на участке LUE, несмотря на низкую доступность фосфора.

Доля меланинового и гиалинового мицелия различна для разных участков и горизонтов. Nosanchuk и Casadevall (2003) показали, что меланин играет защитную роль в неблагоприятных условиях окружающей среды.Одной из функций меланина может быть толерантность к водному стрессу (Fernandez and Koide, 2013) и защита от обезвоживания за счет накопления меланина в клеточных стенках, что, в свою очередь, снижает потерю воды (Kogej et al., 2006). В отличие от гиалиновых клеток меланиновые клетки обладают высокой биосорбционной способностью по отношению к многочисленным ионам, что улучшает рост растений в токсичной среде (Fogarty and Tobin, 1996). Кроме того, ионы металлов, связанные с меланином, защищают от токсичности и ингибируют внеклеточные гидролитические ферменты (Fogarty and Tobin, 1996).Это позволяет меланину предотвращать ферментативную деградацию (Nosanchuk and Casadevall, 2003) и делает гифы более устойчивыми к распаду (Fernandez and Koide, 2013). Следовательно, эти свойства увеличивают продолжительность жизни меланиновых корней, тем самым поддерживая поступление фосфора из подстилки или минеральной почвы по мере необходимости. Различия между обоими участками могут быть объяснены химическими и физическими свойствами грубой жесткой почвы на ЛУЭ с ее более высокой кислотностью и песчаной текстурой, которые могут вызвать водное и механическое воздействие.В BBR с его более высоким pH и водоудерживающей способностью среда для гиф, вероятно, более благоприятна. Более высокая устойчивость меланиновых гиф может также объяснить сильное доминирование меланиновых гиф в ЭМ. Внематричный мицелий более уязвим к экстремальным условиям, чем гифы в мантии вокруг корня, где мы наблюдали больше гиалиновых гиф. Наконец, мы не можем предоставить какую-либо информацию о видовом составе микоризы, поскольку наши классы тонких корней основаны на простых морфологических характеристиках.Такие данные были предоставлены Zavišic et al. (2018). Их молекулярно-генетическое определение микоризных грибов выявило 14 различных морфотипов грибов с 25 таксонами путем ITS-секвенирования. Он показал, что на обоих участках были разные таксоны, при этом большее биоразнообразие было обнаружено на участке, богатом фосфором, что указывает на то, что разные морфотипы могут быть связаны с разным видовым составом.

4.3. Ассоциации корневых микоризных грибов и стратегии питания P в экосистемах буковых лесов

Как и предполагалось, мы обнаружили четкие различия между признаками ассоциации корней/микоризы на обоих участках, которые не были бы идентифицированы обычными методами тонкого количественного определения корней: мы обнаружили более высокий RLD на участке с низким содержанием фосфора, чем на участке с высоким содержанием фосфора более высокая часть микоризной поверхности корня.В пределах почвенного профиля растения явно концентрируют немикоризные корни в горизонтах, богатых фосфором. В целом, различная морфология корней будет поддерживать разные стратегии питания фосфором, предполагаемые для буковых лесов с низким содержанием и высоким содержанием фосфора (Lang et al., 2017). На богатом P участке BBR, где предполагается, что лесная экосистема получает P из минеральных ресурсов, мы наблюдали высокий процент общей поверхности корней в подпочвенном горизонте Cw помимо горизонта Oa. Это интенсивное укоренение в недрах, по-видимому, отражается концентрацией органического вещества почвы на глубине 1 м.Содержание C org в BBR по-прежнему составляет 11 мг C g 91 771 -1 91 772 на этой глубине, в то время как на участке LUE мы измерили только 1 мг C g 91 771 -1 91 772 . Это может указывать на то, что маленькие тонкие корни, которыми пренебрегают в традиционных подходах, представляют собой основной источник органического вещества глубоко в почве. Напротив, плотность длины корней была чрезвычайно высокой в ​​горизонтах Oa и AhE в экосистеме LUE с низким содержанием фосфора, которая, как предполагается, поддерживает поступление фосфора за счет поглощения фосфора, мобилизованного из органического вещества. Выдающаяся роль горизонта Оа в поглощении фосфора на участке LUE дополнительно подтверждается его расширением.Масса лесной подстилки на LUE была в пять раз выше, чем на площадке BBR.

5. Заключение

Результаты нашего количественного микроморфологического анализа поперечных сечений образцов ненарушенной почвы согласуются с идеей, что мы можем показать, что стратегии питания буковых лесов отражаются в распределении тонких корней и связанной с этим микоризации европейских буковых лесов. Метод дает новое представление о распределении и морфологических признаках поглощающих корней в лесных насаждениях, включая размер RAI, а также степень и тип микоризации.В целом наше исследование показывает, что большая часть тонких корней контролировалась традиционными подходами для количественного определения тонких корней. На основе подробной информации о корнях, предоставленной для ограничения идеи адаптации к лесной экосистеме дефицитом фосфора, которая должна быть подтверждена будущими исследованиями: глубинное распределение тонких корней контролировалось доступностью фосфора. Интенсивный рост корней в регионах с высокой доступностью фосфора компенсируется снижением роста корней в районах с низкой доступностью фосфора. Этот механизм улучшит реализацию либо переработки, либо приобретения европейским буком.Как следствие, контрастирующая общая высокая плотность укоренения на участках с низким содержанием фосфора и общая низкая плотность укоренения на участках с высоким содержанием фосфора вряд ли будут напрямую вызваны концентрацией почвенного раствора, а, по-видимому, являются результатом долговременной адаптации к фосфору. дефицит.

Заявление о доступности данных

Необработанные данные, подтверждающие выводы этой статьи, будут предоставлены авторами без неоправданных оговорок.

Вклад авторов

CL провел эксперимент, анализ и написал первый черновик рукописи.CL и HS-K выполнили статистический анализ. Все авторы внесли свой вклад в доработку рукописи, прочитали и одобрили представленную версию.

Финансирование

Проект финансировался Немецким исследовательским фондом (DFG, GZ: LA 1398/12-2 AOBJ: 632054).

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Авторы выражают признательность за участие в приоритетной программе 1685 «Питание экосистемы: лесные стратегии в отношении ограниченных ресурсов фосфора».

Дополнительный материал

Дополнительный материал к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/ffgc.2020.00095/full#supplementary-material

.

Ссылки

Ad-hoc-AG Боден (2005 г.). Bodenkundliche Kartieranleitung: Ed.: Bundesanstalt für Geowissenschaften und Rohstoffe in Zusammenarbeit mit den Staatlichen Geologischen Diensten. E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung (Nägele und Obermiller), 5-е издание .Ганновер.

Альтемюллер, Х.-Й. (1989). Zur Fluoreszenzmikroskopischen Darstellung Biologischer Objekte in Boden-dünnschliffen . Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 517–522.

Бенго, А. Г., Маккензи, С. Дж., и Диггл, А. Дж. (1992). Отношения между плотностью длины корней и пересечениями корней с горизонтальной и вертикальной плоскостями с использованием моделирования роста корней в 3-х измерениях. Почва для растений 145, 245–252. дои: 10.1007/BF00010353

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Бём, В.(1979). Методы изучения корневых систем, Vol. 33 экологических исследований . Берлин: Спрингер. дои: 10.1007/978-3-642-67282-8

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Болан, Н. С. (1991). Критический обзор роли микоризных грибов в поглощении фосфора растениями. Растительная почва 134, 189–207. дои: 10.1007/BF00012037

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Клемменсен, К. Э., Бар, А., Оваскайнен, О., Дальберг, А., Экблад А., Валландер Х. и соавт. (2013). Корни и связанные с ними грибы способствуют долгосрочному поглощению углерода в бореальных лесах. Наука 339, 1615–1618. doi: 10.1126/наука.1231923

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Colpaert, J.V., Van Assche, J.A., and Luijtens, K. (1992). Рост внематочного мицелия эктомикоризных грибов и ростовая реакция Pinus sylvestris L. New Phytol . 120, 127–135.doi: 10.1111/j.1469-8137.1992.tb01065.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Спрос, Д., Шак-Киршнер, Х., и Ланг, Ф. (2017). Оценка диффузионной обеспеченности почв фосфатами методом микродиализа. J. Питательные вещества для растений. Почвоведение . 180, 220–230. doi: 10.1002/jpln.201600412

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Фернандес, К.В., и Койде, Р.Т. (2013). Функция меланина у эктомикоризного гриба ценококкум геофилум в условиях водного стресса. Грибной Экол . 6, 479–486. doi: 10.1016/j.funeco.2013.08.004

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Финер Л., Охаши М., Ногучи К. и Хирано Ю. (2011). Тонкокорневая продукция и оборот в лесных экосистемах в зависимости от насаждения и характеристик окружающей среды. Для. Экол. Управление . 262, 2008–2023 гг. doi: 10.1016/j.foreco.2011.08.042

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Слесарь, А. Х. (1985). «Функциональное значение морфологии корней и архитектуры корневой системы», в Ecologicai Interactions in Soil , под редакцией А.Х. Фиттер, Д., Аткинсон, Д. Дж. Рид и М. Б. Ашер (Оксфорд, Великобритания: Blackwell Scientific Publications), 87–106.

Реферат PubMed | Академия Google

Hauenstein, S., Neidhardt, H., Lang, F., Krüger, J., Hofmann, D., Pütz, T., et al. (2018). Органические слои благоприятствуют накоплению и поглощению фосфора молодыми деревьями бука ( Fagus sylvatica l.) в бедных питательными веществами экосистемах. Почва для растений 432, 289–301. doi: 10.1007/s11104-018-3804-5

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Хинсингер, П., Brauman, A., Devau, N., Gérard, F., Jourdan, C., Laclau, J.-P., et al. (2011). Приобретение фосфора и других малоподвижных элементов питания корнями. Где модели питания растений терпят неудачу? Растительная почва 348:29. doi: 10.1007/s11104-011-0903-y

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Джексон, Р. Б., Канаделл, Дж., Элерингер, Дж. Р., Муни, Х. А., Сала, О. Э., и Шульце, Э. Д. (1996). Глобальный анализ распределения корней для наземных биомов. Экология 108, 389–411.дои: 10.1007/BF00333714

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Джонсон, Д. В., и Тернер, Дж. (2019). Круговорот питательных веществ в лесах: исторический взгляд и новые разработки. Для. Экол. Управление . 444, 344–373. doi: 10.1016/j.foreco.2019.04.052

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Йонар, М., Фюрст, А., Верстратен, А., Тимониер, А., Тиммерманн, В., Поточич, Н., и др. (2015). В Европе ухудшается минеральное питание деревьев. Глоб. Сменить Биол . 21, 418–430. doi: 10.1111/gcb.12657

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Джонс, доктор медицины, Дюралл, Д.М., и Тинкер, П.Б. (1990). Взаимоотношения фосфора и продукция экстраметрических гиф двумя видами эктомикоризы ивы при разном уровне содержания фосфора в почве. Новый фитол . 115, 259–267. doi: 10.1111/j.1469-8137.1990.tb00451.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Кирфель, К., Хайнце С., Хертель Д. и Лойшнер К. (2019). Влияние типа коренной породы и химического состава почвы на тонкие корни европейского бука — исследование подземной пластичности деревьев. Для. Экол. Управление . 444, 256–268. doi: 10.1016/j.foreco.2019.04.022

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Когей Т., Горбушина А. А. и Гунде-Цимерман Н. (2006). Гиперсолевые условия вызывают изменения меланизации клеточной стенки и структуры колоний у галофильных и ксерофильных видов черных дрожжей рода trimmatostroma. Микол. Рез . 110, 713–724. doi: 10.1016/j.mycres.2006.01.014

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Крейцер, К. (1961). Wurzelbildung junger waldbäume auf pseudogleyböden. Форствисс. Центральный бл . 80, 356–392. дои: 10.1007/BF01821447

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Ланг Ф., Крюгер Дж., Амелунг В., Уиллболд С., Фроссар Э., Бюнеманн Э. К. и др. (2017). Поступление фосфора в почву определяет стратегии питания экосистем буковых лесов в Центральной Европе. Биогеохимия 136, 5–29. doi: 10.1007/s10533-017-0375-0

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Лопес-Бусио, Дж., де Ла Вега, О. М., Гевара-Гарсия, А., и Эррера-Эстрелла, Л. (2000). Повышенное поглощение фосфора трансгенными растениями табака, которые производят избыточное количество цитрата. Нац. Биотехнолог . 18, 450–453. дои: 10.1038/74531

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лоренц, М. (1995). Международная совместная программа по оценке и мониторингу воздействия загрязнения воздуха на леса – МКП по лесам. Вода Воздух Почва Загрязнение . 85, 1221–1226. дои: 10.1007/BF00477148

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Макфолл, Дж. С., и Слэк, С. А. (1991). Влияние hebeloma arenosa на рост и выживаемость сеянцев красной сосны, выращенных в контейнерах ( Pinus Resinosa ). Кан. Дж. Для. Рез. 21, 1459–1465. дои: 10.1139/x91-205

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Мангабати Х., Кольпайнтнер М., Эттл Р., Меллерт К., Блюм У.и Гёттлайн, А. (2018). Корреляция фосфора, извлеченного простыми методами экстракции почвы, с концентрацией фосфора в листве Picea abies (l.) h. карст. и Fagus sylvatica (л.). J. Питательные вещества для растений. Почвовед. 181, 547–556. doi: 10.1002/jpln.201700536

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Маршнер Х. и Делл Б. (1994). Поглощение питательных веществ при микоризном симбиозе. Почва для растений 159, 89–102. дои: 10.1007/BF00000098

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Маккормак, М.L., Dickie, I.A., Eissenstat, D.M., Fahey, T.J., Fernandez, C.W., Guo, D., et al. (2015). Новое определение тонких корней улучшает понимание подземного вклада в наземные биосферные процессы. Новый фитол . 207, 505–518. doi: 10.1111/nph.13363

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мейер, И. К., и Лойшнер, К. (2008). Реакция бука европейского на подземную засуху: биомасса тонких корней и распределение углерода в 14 взрослых насаждениях поперек градиента осадков. Глоб. Сменить Биол . 14, 2081–2095. doi: 10.1111/j.1365-2486.2008.01634.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Мейнен, К., Хертель, Д., и Лойшнер, К. (2009a). Биомасса и морфология тонких корней в широколиственных лесах умеренного пояса, отличающихся видовым разнообразием деревьев: есть ли признаки подземной сверхурожайности? Экология 161, 99–111. doi: 10.1007/s00442-009-1352-7

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Майнен, К., Leuschner, C., Ryan, N.T., and Hertel, D. (2009b). Нет признаков пространственной сегрегации корневой системы и повышенной биомассы тонких корней в многовидовых широколиственных лесах умеренного пояса. Деревья 23, 941–950. doi: 10.1007/s00468-009-0336-x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Найлунд, Дж.-Э., и Валландер, Х. (1992). «Глава 5: Анализ эргостерола как средство количественного определения микоризной биомассы», в Methods in Microbiology, Vol. 24 , ред. Дж. Норрис, Д.Рид и А. Варма (Швеция: Academic Press), 77–88. doi: 10.1016/S0580-9517(08)70088-6

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Пенуэлас, Дж., Поултер, Б., Сарданс, Дж., Сиаис, П., ван дер Вельде, М., Бопп, Л., и другие. (2013). Вызванный деятельностью человека дисбаланс азота и фосфора изменяет естественные и управляемые экосистемы по всему миру. Нац. Коммуна . 4:2934. doi: 10.1038/ncomms3934

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Рид, Д., (ред.). (1984). Экология и физиология грибкового мицелия Симпозиум Британского микологического общества: Структура и функция вегетативного мицелия микоризных корней, Vol. 8 . Кембридж: Издательство Кембриджского университета.

Академия Google

Рихтер А.К., Хайдас И., Фроссар Э. и Бруннер И. (2013). Кислотность почвы влияет на мелкий корневой оборот бука европейского. Растительный биосист . 147, 50–59. дои: 10.1080/11263504.2012.742471

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Рихтер, А.К., Вальтерт Л., Фроссар Э. и Бруннер И. (2007). Влияет ли низкое насыщение почвенного основания на свойства тонкой корневой системы бука европейского ( Fagus sylvatica l.)? Почва для растений 298, 69–79. doi: 10.1007/s11104-007-9338-x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Руссо, Дж. В., Сильвия, Д. М., и Фокс, А. Дж. (1994). Вклад эктомикоризы в потенциальную поглощающую питательные вещества поверхность сосны. Новый фитол . 128, 639–644. doi: 10.1111/j.1469-8137.1994.tb04028.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Ruess, R.W., Hendrick, R.L., Burton, A.J., Pregitzer, K.S., Sveinbjornsson, B., Allen, M.F., et al. (2003). Сочетание динамики тонких корней с круговоротом углерода в экосистеме в лесах черной ели на внутренней Аляске. Экол. Моногр . 73, 643–662. дои: 10.1890/02-4032

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Шак-Кирхнер, Х., Уилперт, К.В., и Хильдебранд, Э.Э. (2000). Пространственное распределение почвенных гиф в структурированных елово-лесных почвах. Растительная почва 224, 195–205. дои: 10.1023/A:1004806122105

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Шнепф, А., и Руз, Т. (2006). Моделирование вклада арбускулярных микоризных грибов в поглощение фосфатов растениями. Новый фитол . 171, 669–682. doi: 10.1111/j.1469-8137.2006.01771.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Serva Electrophoresis GmbH (2007 г.). Встраивание в электронную микроскопию .

Смит, С.Э., и Рид, Д.Дж. (2009). Микоризный симбиоз, 3-е издание . Амстердам: Эльзевир; Академическая пресса.

Академия Google

Talkner, U., Meiwes, K.J., Potocic, N., Seletkovic, I., Cools, N., de Vos, B., et al. (2015). Фосфорное питание бука ( Fagus sylvatica l.) в Европе снижается. Энн. Для. Наука . 72, 919–928. doi: 10.1007/s13595-015-0459-8

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Татры, М.-V., Kassis, E.E., Lambilliotte, R., Corratgé, C., van Aarle, I., Amenc, L.K., et al. (2009). Два дифференциально регулируемых переносчика фосфатов из симбиотического гриба Hebeloma cylindrosporum и приобретение фосфора эктомикоризным Pinus pinaster . Завод Ж. 57, 1092–1102. doi: 10.1111/j.1365-313X.2008.03749.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Тиббет М. и Сандерс Ф. Э. (2002). Эктомикоризный симбиоз может улучшить питание растений за счет улучшения доступа к дискретным участкам органических питательных веществ с высоким качеством ресурсов. Энн. Бот . 89, 783–789. doi: 10.1093/aob/mcf129

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Типпкеттер Р. и Ритц К. (1996). Оценка полиэфирных, эпоксидных и акриловых смол на пригодность для подготовки тонких срезов почвы для биологических исследований in situ . Геодерма 69, 31–57. дои: 10.1016/0016-7061(95)00041-0

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Типпкеттер Р., Ритц К. и Дарбишир Дж.Ф. (1986). Подготовка почвенных шлифов для биологических исследований. Журнал почвоведения . 37, 681–690. doi: 10.1111/j.1365-2389.1986.tb00396.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Ван Нордвейк, М., Брауэр, Г., Мейбум, Ф., ду Росарио Г. Оливейра, М., и Бенго, А. Г. (2000). «Методы профилирования траншей и методы разрыва керна», в Root Methods , под редакцией А.Л. Смита, А.Г. Бенгоу, К. Энгельса, М. Нордвика, С. Пеллерина и С.К. Геййна (Берлин; Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg), 211– 233.дои: 10.1007/978-3-662-04188-8_7

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Weemstra, M., Sterck, F.J., Visser, E.J.W., Kuyper, T.W., Goudzwaard, L., and Mommer, L. (2017). Мелкокорневая пластичность буковых ( Fagus sylvatica ) и еловых ( Picea abies ) лесов на двух контрастных почвах. Почва для растений 415, 175–188. doi: 10.1007/s11104-016-3148-y

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Вейбель, Э. Р. (1980). Теоретические основы, Vol. 2 Стереологических методов . Лондон: Академическая пресса.

Академия Google

Уильямсон Б. и Александр И. Дж. (1975). Кислая фосфатаза локализована во влагалище микоризы бука. Почвенный биол. Биохим . 7, 195–198. дои: 10.1016/0038-0717(75)

-1

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

WRB, (ред.). (2015). Всемирная справочная база почвенных ресурсов 2014 г., обновление 2015 г.: Международная система классификации почв для наименования почв и создания легенд для почвенных карт .Отчеты о мировых почвенных ресурсах. ФАО, Рим.

Завишич, А., Нассал, П., Ян, Н., Хеук, К., Спон, М., Мархан, С., и др. (2016). Наличие фосфора в буковых ( Fagus sylvatica l. ) лесах обусловливает фильтрацию среды обитания для эктомикоризных сообществ и влияет на питание деревьев. Почвенный биол. Биохим . 98, 127–137. doi: 10.1016/j.soilbio.2016.04.006

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Завишич А., Ян Н., Мархан С., Канделер Э.и Полле, А. (2018). Фосфорные ресурсы лесных почв и удобрение влияют на состав эктомикоризного сообщества, эффективность поглощения личинок бука и фотосинтез. Фронт. Растениевод . 9:463. doi: 10.3389/fpls.2018.00463

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Значение соотношения корней и побегов для производства сельскохозяйственных культур

Корень играет фундаментальную роль в получении питательных веществ, воды, сельскохозяйственной продукции и стрессоустойчивости. Корень признака: соотношение побегов — очень сложная, в отличие от некоторых частичных проблем, это проблема целостности растений, где каждый вид, каждая культура или сорт представляет собой конкретное оригинальное решение.Было проанализировано более 500 научных работ, посвященных этому признаку отношения», и была предпринята попытка экстраполировать основную общую тенденцию относительно важности этого отношения в растениеводстве. Учитывая обилие культур, сортов и фаз их роста, предпринимается попытка уловить основную общую тенденцию важности и использования этого признака.

По этим причинам цитаты в тексте отсутствуют, хотя это непривычно нетрадиционному, малонаучному подходу к вопросу в тексте.Детальный анализ одного вида, культуры или сорта — совсем другая ситуация. Соотношение корней и побегов также является одним из основных очень важных признаков, по которым можно оценить общее здоровье растений, комплексный общий физиологический уровень и здоровье анализируемых генотипов. Очень важно анализировать изменения соотношения корней и побегов в течение вегетационного периода в связи с другими признаками растений, чтобы составить представление о влиянии этого соотношения на обменные процессы, рост, развитие и т. д.

Темпы роста корней и побегов в течение вегетации период непрерывно приспосабливается к условиям окружающей среды и «генетической программе» роста и развития растений.Например, внесение удобрений и орошение могут внести важные изменения. При высоком значении этого отношения с большой вероятностью есть возможность поглощать больше питательных веществ из почвы, что будет способствовать увеличению надземной биомассы и, вероятно, также повысит устойчивость к стрессам (засушливые условия, низкий уровень питательных веществ). в почве).

Важность целостности растений в исследованиях сельскохозяйственных культур, селекции чрезвычайно важна. Целостность растений выглядит как «очень простая и расширенная тема», но на самом деле все обстоит иначе.Благодаря очень высокой специализации ученых мы теряем целостное представление о растениях и из-за этого недостатка допускаем ошибки в своих исследованиях. Нужно чувствовать растение во всей их сложности — и в корнях, и в побеге, и на протяжении всего их жизненного цикла. Только такой комплексный подход может позволить нам достичь правильной интерпретации наших экспериментальных результатов [1-6].

Далее, как следует из буквальной цитаты (St?eda): Особенно важно развитие соотношения корень : побеги в течение вегетационного периода.Преимуществом представляется такое соотношение, когда в начале вегетации рост корней опережает рост и развитие надземной части, т. е. если корневая система достигает максимума раньше надземной часть. Качество корня очень важно, но дело не только в размере корневой системы. Также возникает вопрос активности корневой системы и максимального развития в оптимальные сроки в период роста культуры, типа ветвления корней, проникновения корней в почву.Необходимо обратить внимание на отдельные виды, сорта сельскохозяйственных культур и их филогенез и онтогенез[7,8]. В целом в сельском хозяйстве принимается тот факт, что изменение размера корневой системы на 1% соответствует изменению урожая зерна на 2%. Известно, что признаки семян влияют и на морфологию корней дочерних поколений в начале вегетационного периода (особенно на длину, поверхность, глубину проникновения корней, а также массу корней). В биологии семян, корнеплодов, формировании урожая, стрессоустойчивости и др., необходимо уделять внимание целостности растений и их приспособляемости к изменяющимся условиям окружающей среды.

Большинство ученых изучают только половину организма, а именно надземные части растений и пренебрегают подземными частями растений. Таким образом, в этом случае вопрос заключается в том, являются ли опубликованные результаты для сельскохозяйственных культур правильными и имеют ли правильное и пояснительное информационное содержание. Анализ корневой системы желателен — существует множество методов [9-13] и т. д. На основании субъективной оценки и научных результатов сорта сельскохозяйственных культур можно разделить на две группы, т.е.т. е. адаптивные, пластичные сорта, устойчивые к изменчивой погоде, и сорта, предназначенные непосредственно для конкретных условий, особенно для условий засухи, органического земледелия и т. д. система, играющая важную роль в растениеводстве. До сих пор в общих чертах известно, что 55 % общей массы корней обычно находится между 0 и 25 см для большинства культур, около 18 % — между 25 и 50 см, 15 % корневой массы — между 50 и 75 см и менее 12% от массы корня, что особенно важно при засухе.Часто обсуждается и анализируется влияние генов Rht, особенно злаков, на соотношение корней и побегов.

Интересно, что гены Rht уменьшают высоту растений, т. е. оказывают существенное влияние на габитус надземной части, поэтому часто также модифицируют описанное соотношение. Но прямое влияние на корневые признаки в некоторых случаях носит спорадический характер. Скорее улучшаются условия метаболического транспорта растений и т. д. «Карликовые генотипы» имеют в ряде случаев более высокую корневую массу и отношение к надземной массе в начале вегетации, что положительно отражается в дальнейшем на урожайности.Это метаболическое преимущество с физиологической точки зрения, особенно при яровых посевах. [14-18]. Как следует из полученных к настоящему времени результатов, существует мало свидетельств сортовых различий в росте корней генотипов с генами Rht, но есть некоторые указания на то, что на глубине корни полукарликовых сортов берут из почвы больше фосфатов, чем корни полукарликовых сортов. более высокие сорта.

Theroot: Коэффициент выстрела включает в себя множество аспектов. Этот основной признак наиболее равномерно оценивается по массовым соотношениям в основные фазы развития растений.Это очень важный антистрессовый показатель для повышения продуктивности растений в условиях стрессовой среды, особенно в условиях засухи. Но важны и многие параллельно оцениваемые другие признаки, глубина проникновения корней и их распределение в почве, реакция на кратковременную засуху, начальный рост корней и т. д.

Важным является пошаговый анализ корневой системы на разных фазах роста и развития. В каждой фазе роста и развития существует параллельное изменение соотношения между корнями и надземной частью.Для растениеводства сложно, но важно измерить влияние биотических и абиотических факторов на рост корней в полевых условиях. Основным признаком является плотность, длина и масса корней, отношение реакции роста корней на химическое удобрение к урожайности.

У многих видов растений увеличение количества питательных веществ в почве может также привести к уменьшению длины корней, но к квадратичному увеличению массы корней. У более крупного растения соотношение корней и побегов будет другим, чем у более мелкого растения.Таким образом, различия в отношениях R:S могут быть обманчивы с физиологической точки зрения. То есть необходимо использовать аллометрию и другие подходящие методы для анализа данных. Как уже упоминалось, соотношение побегов меняется в онтогенезе, поэтому в анализах необходимо использовать аллометрические принципы, особенно если рост меняется в течение всего вегетационного периода [19-21].

Корневые метаморфозы, не позволяющие получить доступ к соотношению корень/побег
Корень в ходе филогенеза может приспосабливаться к различным измененным условиям, меняя форму и строение.Эти изменения представляют собой так называемые корневые метаморфозы, которые не позволяют оценить отношение корня к надземной части. Например, есть корневые клубни, корневые глазки, ассимиляционные корни и воздушные корни и др. Корни имеют с палеонтологической точки зрения первых предшественников в-ризоидах-одноклеточных.

«Волокна» при развитии классических типов корней до настоящего времени также произошло много параллельных изменений с момента возникновения корней [22]. Корневые метаморфозы известны и имеют стойкие наследственные изменения, не позволяющие получить доступ к корням: Отношение побегов.Однако в большей степени это относится к ботаническим видам, а не к классическим полевым культурам. Например, есть небольшой пример некоторых метаморфоз: Мякоть корней (свеклы и моркови) в этом случае может быть вовлечен и гипокотиль, корневые клубни, не образующие петельки, (гергин), частный случай сократительные, т. е. стягивающие корни (у например лук) — основание побега втянуто к поверхности или под поверхностью почвы. Другие случаи — ходульные, столбчатые, таблетчатые корни развились для скрепляющих функций влажных и наклонных растений.Интересны корни штамма (классический пример – Плющ).

Особый случай — воздушные корни, принимающие влажность воздуха, в тропиках и субтропиках, содержащие хлоропласты и выполняющие также питательную функцию (монстера). Пневматофоры их рост отрицательный гравитропный, у болотных растений (Taxodium distichum). Корни гаустории паразитов, абсорбирующие органы проникают в сосудистые пучки хозяина, принимают питательные вещества в водном растворе и т. д. и т. п.

Различные возможности анализа корневой системы
Качество и оптимальное соотношение корневой поросли предполагают не только улучшение соотношения корневой поросли, но и увеличение плотности корней в глубоких слоях почвы.Существует предположение, что более высокая плотность и длина корней в глубоких слоях почвы могут повысить стабильность урожая в неблагоприятных условиях. Корни сельскохозяйственных культур преимущественно составляют обычно лишь 10-20% от общей массы растения при хорошо развитой корневой системе. При благоприятных условиях у большинства культур основная часть корневой системы обычно находится в верхних 20 см почвы. Характер укоренения культурных растений находится под мульти- или полигенным контролем и, конечно, также под контролем окружающей среды, и существует возможность улучшить свойства корневой системы с помощью методов селекции растений.Использование видов и сортов сельскохозяйственных культур, устойчивых к биотическим и абиотическим стрессам, может улучшить функцию корневой системы растений в условиях окружающей среды. В настоящее время в селекции растений существует множество возможностей для улучшения корневой системы, что можно увидеть в кратком обзоре: Анализ электрического поля или поля вокруг корневой системы. Анализ изображений отсканированных корневых структур, отбор проб почвы и измерения проникновения корней на единицу почвы с разной глубины почвы. Использование электрической емкости корней.Оценка формирования корневой системы за стеклянной стенкой.

Использование съемного катка из почвы, классические горшковые эксперименты, связанные с смывом. Методы томографии. Туманные камеры и гидропоника. Почвенные камеры на разной глубине почвы и использование для этого ризотронов и ризолабов. Использование изотопно-токсических веществ и агаровых методик. Интересно также окрашивание профилей в грунте. Флуоресцентные методы, изотопные методы и т. д. Для большинства экспериментов необходимо иметь подходящее устройство, такое как миниризотроны и ризотроны.

Растения С4 и соотношение корневых побегов Микориза
Растения С4 имеют более высокую эффективность использования воды по сравнению с растениями С3. Таким образом, одно и то же соотношение для С3 и С4 физиологически различно, и эту значимость необходимо оценивать отдельно для каждого физиологического типа [23]. Надземный рост растений С4, то есть растений без фотодыхания, более сильно реагирует на концентрацию CO 2 в атмосфере, когда почвенная вода ограничена, а не обильна.

Корни в большинстве случаев имеют увеличенную длину и сухую массу в более сухих условиях, более выраженные у видов С4, чем у видов С3. Содержание азота в побегах в основном выше в побегах растений С3 и в корнях растений С4; Виды с путем фотосинтеза C4 развили механизмы, которые позволяют Rubisco функционировать в среде с высоким содержанием CO 2  . Это повышает их эффективность использования азота и воды по сравнению с видами C3[24].

С исторической точки зрения предполагается, что развитие С3 было первым, тогда как растения С4 развивались позже, когда содержание CO 2  в воздухе увеличилось[25].Интерес представляет семейство Crassulaceae (метаболизм толстянковых кислот). CAM также являются растениями C4, которые фиксируют углекислый газ в течение ночи. Они хранят его в виде 4-углеродного малата, выделяя углекислый газ при дневном свете, когда могут протекать светозависимые реакции фотосинтеза [26-28]. При относительно низком значении соотношения корней и побегов микориза может увеличиться и изменить свое значение. Почему? Микориза — это симбиотическая ассоциация между корнями растения и грибком, которая улучшает реакцию осмотической адаптации, усиливает систему защиты от вредителей и болезней и уменьшает окислительное повреждение жизнеспособности клеток.С физиологической точки зрения, растения поставляют, например, сахар грибу, а гриб поставляет растению воду и минеральные вещества (например, фосфор) [29].

Внешние условия, модифицирующие анализируемый признак в опытах
Очень важна оценка соотношения корней и надземной биомассы в оптимальных условиях. Особенно, когда есть необходимость определить данный генотип. Приведенные ниже примеры дают обзор наиболее распространенных модификаций, вызванных внешними условиями, на которые мы должны рассчитывать в полевых и лабораторных экспериментах.С физиологической точки зрения наиболее чувствительной частью растения являются корни. Как следует из физиологической литературы, на основные изменения корневой системы благодаря условиям внешней среды большое влияние оказывают см. также [30-34].

Преходящее кратковременное затопление:  Этот эффект задерживает рост корней, корни становятся меньше, аэробное дыхание останавливается, происходит повреждение митохондрий, происходит анаэробное брожение. После возвращения к оптимальным условиям нормальный обмен веществ обычно частично или полностью восстанавливается, но корневые данные всегда сопровождаются рядом изменений, влияющих на последующий рост.

Высокая температура:  Высокая температура. Возможно много изменений, но вопрос в том, на какой стадии роста и развития будет стресс. Большие изменения могут быть в корневой морфологии. В первую очередь поражается надземная часть (например, начинается выработка белков теплового шока и др.), а в дальнейшем зависит от ее реакции, которая проецируется на корневую систему. Важна также температура вокруг корневой системы. Очень важно искусство научных экспериментов [35].

Низкий уровень питательных веществ:  Низкий уровень питательных веществ в основном (не всегда) снижает рост длины корней, количества ветвей, объема и имеет место уменьшение сухого вещества корней. Однако наблюдаются большие различия между видами и культурами. Корни с достаточным запасом питательных веществ имеют больше корневых волосков, чем корни с дефицитом питательных веществ [36-42].

Низкий pH:  В настоящее время влияние низкого pH очень хорошо известно из огромного количества литературы и из практического опыта, аналогично тому, как это имеет место при уплотнении почвы.Низкий уровень pH существенно влияет на формирование боковых корней у растений. У чувствительных сортов слабо тормозят удлинение основных корней. В присутствии ионов Al, выделяющихся из почвенных коллоидов, тормозится рост, корни утолщаются, редуцируются, ризодерма редуцируется, корневой чехлик не образуется.

Уплотнение почвы и аноксия: Недостаток кислорода приводит к развитию разветвленной поверхностной системы корней и придаточных корней. При снижении концентрации кислорода в окружающей среде до 1-3% происходит ряд атипичных биохимических реакций в виде роста концентрации абсцизовой кислоты, изменения содержания этилена, избыточного роста, увядания листьев и др., Развивается атипичная морфология корней и даже если обмен веществ возвращается к исходному состоянию, частичное изменение сохраняется

Переувлажнение почвы:  Корневая система неглубокая, образует аэренхиму, вторичных утолщений нет (древесные породы). Пневмартофоры могут образовываться у древесных растений, у трав снижено количество тканей, особенно механических тканей. Растения скорее развились в типичные тенелюбивые растения [43,44].

Засоление: Засоление преимущественно вызывает сокращение и замедление роста клеток.Влияние солености зависит от типа солености. Засоленность естественна — это засоленные почвы, а также они возникают в результате чрезмерного внесения удобрений в более сухие почвы.

Самый простой, но эффективный индикатор засоления определяется по его влиянию на вегетативный рост. Рост является ключевым параметром с точки зрения экологии и сельского хозяйства. Семенная продуктивность в этом случае также является основным параметром, простым и эффективным. Есть три параметра, которые можно использовать для оценки воздействия соли на конкретный вид: выживаемость, вегетативный рост и семенная продуктивность.Все, конечно, взаимосвязано (целостность растения)[45]. Засуха Существует множество типов реакций. Одной из наиболее частых реакций корней растений на засуху является изменение глубины проникновения корней. т. е. происходит удлинение длины корней, уменьшение их объема, сухого вещества и ветвления. Особенно если засуха начинается на ювенильных стадиях роста, ущерб от засухи может быть значительным. Водообеспеченность и эффективность использования воды во время всходов является одним из основных факторов, влияющих на норму полевой всхожести.Поглощение воды является первым шагом для активации ферментов, а вскоре и для успешного прорастания. Существует большая вариабельность эффективности использования воды семенами разных видов и сортов [46-48].

Переменная засуха в период вегетации
Чередование засух в течение вегетации – очень сложный вопрос, который зависит от фазы роста видов, культур, сортов. Вопреки некоторым литературным утверждениям, практические опыты относительно реакции культур на это явление различаются, например у пшеницы влияние «засухи» в начале цветения увеличивает проникновение корней на глубину, даже если их сухая масса уменьшается.

Высокая температура:  В общих чертах высокая температура влияет особенно на уменьшение количества корневых ветвей. Этот стресс влияет на состав и содержание белков, образование стрессовых белков, структуру и активность тилакоидных мембран в протопластах, активность ферментов. . У чувствительных растений при температуре выше 35°C он изменяет химические свойства протоплазмы и может необратимо повредить растение. Затем следует разрушение корней.

Различия температуры ризосферы в природе (поле) и в научных экспериментах
А вот что интересно и очень важно в экспериментах.Как правило, развитие и рост корневой системы в природе осуществляется при более низких температурах по сравнению с надземной частью растений, особенно в летнее время. (не поверхность почвы). Если эту разницу применять в лабораторных опытах, то сходство корней и отношение их веса к надземному более похоже на соответствующие естественные условия. Если у нас есть эксперименты с горшками в теплице, температура корней аналогична температуре побегов, это не подходит для соотношения корней и побегов.Например, см. [49,35].

Сочетание абиотических стрессов  оказывает большое влияние на снижение каждого признака, но не во всех типах условий окружающей среды. Эти типы изменений могут оказывать влияние на транспорт воды и метаболитов в растениях, а также на рост и развитие побегов и семян. Однако возможны и взаимные физиологические компенсации воздействия стресса за счет метаболических процессов. Избранную дополнительную информацию см. в [50-55].

Метаболизм растений как возможный критерий отбора для повышения качества семян и оптимального соотношения корней и побегов. Если семена имеют хорошее качество по всем параметрам (жизнеспособность, всхожесть, всхожесть, жизнеспособность, водоутилизация, химический состав и т. д.) и дают жизнеспособные всходы в стрессовых условиях, то есть вероятность получить в течение всей вегетации относительно успешный рост с оптимальными корнями и надземные части.

Качество семян сильно зависит от материнского растения и стрессов окружающей среды, то есть селекционные исследования также сосредоточены не только на отборе свойств семян, но и непосредственно на метаболизме растений, физиологических процессах, которые непосредственно влияют на свойства семян.EcoSeed (Влияние условий окружающей среды на качество семян, Европейская комиссия CORDIS; https://cordis.europa.eu/project/rcn/104504/factsheet/en) и другие международные проекты являются примером комплексного решения этой проблемы. .Избранную дополнительную информацию см. в [56-63]. Исходя из практического взгляда, когда рост всходов в начале вегетационного периода был вызван плохим качеством семян, негативные последствия часто проявляются в течение всего вегетационного периода.Признаки семян определяют рост растений не только в начале вегетационного периода.

Установлено, что генотипы с хорошей всхожестью, сопровождающейся хорошей полевой всхожестью в неблагоприятных условиях, развиваются в полевых условиях, имеют более крупную корневую систему, т.е. объем, длину, глубину проникновения корней после посева, а также в последующий вегетационный период [64-68] . Необходимо обратить внимание на отдельные культуры и их сорта. Каждая культура и ее разновидности представляют собой индивидуальное решение физиологии всего растения данного генотипа.

Если рост корней опережает рост и развитие надземной части, т. е. достигает своего максимума раньше максимума роста надземной части, то это является физиологическим преимуществом, особенно в условиях засухи. у современных сортов отсутствует информация об их важных корневых признаках, «необходимых» с физиологической точки зрения для различных условий окружающей среды.

Оптимальное качество и физиологическая активность корней является необходимым условием для оптимального развития побегов, а также для последующего развития семян хорошего качества.Физиологическая «связь» между корнями и побегами является важным фактором взаимоотношений зеленой части растений и их подземных частей. Известно, что связь между растениями существует при поражении вредителями или болезнями. Это алиопатические отношения. Очень важное значение для соотношения корневых побегов имеет их внутренняя связь и память растения.

Дарвин уже обращался к этой связи в прошлом, т. е. он предположил, что «Корни подобны мозгу растений», т.е.э., корни можно принять за такое же тело, как и мозг. Но в этом есть что-то верное. В настоящее время известно, что для передачи сигналов (изменения потенциала) между корнем и надземной частью растения необходима плазмодесма, и, по-видимому, важную роль играет молекула ауксина (ИУК). Подробную информацию можно получить в следующих работах [1,69-81].

Разработка модели, оценивающей плотность длины корней в результате воздействия корней на почвенный профиль африканского проса (Pennisetum glaucum (L.) Р. Бр). Приложение для измерения реакции корневой системы на водный стресс в полевых условиях

Abstract

Жемчужное просо способно выдерживать засушливые и жаркие условия и играет важную роль в обеспечении продовольственной безопасности в засушливых и полузасушливых районах Африки и Индии. Однако низкое плодородие почвы и засуха сдерживают урожай африканского проса. Одной из целей преодоления этих ограничений с помощью сельскохозяйственных методов или селекции является архитектура корневой системы. В этом исследовании, чтобы легко фенотипировать корневую систему в полевых условиях, мы разработали модель для прогнозирования плотности длины корней (RLD) растений африканского проса на основе плотности пересечения корней (RID), рассчитанной на профиле траншеи в полевых условиях.Мы определили корневую ориентацию как важный параметр для улучшения взаимосвязи между RID и RLD. Было обнаружено, что ориентация корней зависит от глубины почвы и различается между толстыми корнями (более анизотропными с глубиной) и тонкими корнями (изотропными на всех глубинах). Мы использовали нашу модель для изучения реакции корневой системы африканского проса на засуху и показали, что африканское просо переориентирует свой рост корней на более глубокие слои почвы, которые в этих условиях удерживают больше воды. В целом, эта модель открывает возможности для характеристики воздействия факторов окружающей среды и методов управления на развитие корневой системы африканского проса.

Образец цитирования: Faye A, Sine B, Chopart J-L, Grondin A, Lucas M, Diedhiou AG, et al. (2019) Разработка модели, оценивающей плотность длины корней в результате воздействия корней на профиль почвы у африканского проса ( Pennisetum glaucum (L.) R. Br). Применение для измерения реакции корневой системы на водный стресс в полевых условиях. ПЛОС ОДИН 14(7): е0214182. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0214182

Редактор: Festo Massawe, Университет Ноттингема, Малайзия, МАЛАЙЗИЯ

Получено: 8 марта 2019 г .; Принято: 30 июня 2019 г.; Опубликовано: 22 июля 2019 г.

Авторское право: © 2019 Faye et al.Это статья с открытым доступом, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные содержатся в документе и в файлах вспомогательной информации.

Финансирование: Это исследование было поддержано проектом Лаборатории инноваций в области устойчивой интенсификации (SIIL / Feed the Future) через Агентство США по международному развитию (USAID, грант 929773554 для DM).А. Фэй была поддержана грантом доктора философии от SIIL. Спонсоры не участвовали в разработке исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи. JLC входит в состав компании Agerconsult (Монпелье, Франция). Agerconsult предоставил поддержку JLC в виде заработной платы, но не играл никакой дополнительной роли в разработке исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи. Конкретная роль JLC сформулирована в разделе «Вклад авторов».

Конкурирующие интересы: JLC является аффилированным лицом компании Agerconsult (Монпелье, Франция). Однако это не меняет нашей приверженности политике PLOS ONE в отношении обмена данными и материалами.

Введение

Просо африканское ( Pennisetum glaucum (L.) R. Br., син. Cenchrus americanus (L.) Morrone) — злаковая культура, одомашненная в западной части Сахеля около 5000 лет назад [1] . Он хорошо приспособлен к сухому тропическому климату и малоплодородным почвам и поэтому играет важную роль в обеспечении продовольственной безопасности в засушливых и полузасушливых регионах Африки к югу от Сахары и Индии.В этих районах просо является важным источником питательной пищи [2, 3] и основной культурой почти для 100 млн человек [4, 1]. Его зерно богато белком (8–19%), необходимыми микроэлементами и калорийностью [4]. Он также не содержит глютена и обладает гипоаллергенными свойствами [4]. В контексте изменения климата, ведущего к непредсказуемым погодным условиям и повышению температуры в Западной Африке [5, 6], просо может сыграть еще более важную роль в обеспечении продовольственной безопасности, поскольку оно может выдерживать жаркие и засушливые условия, которые могут привести к отказу другие местные зерновые культуры, такие как кукуруза [4, 7].Однако просо африканское сильно отстает от других злаков по селекционной способности и урожайность его низкая [4]. Недавнее секвенирование эталонного генома и около 1000 образцов [4] открывают путь к новой эре геномной селекции африканского проса [8]. Однако это будет зависеть от доступности методов фенотипирования для характеристики и использования доступного генетического разнообразия и выявления интересных целевых признаков.

Засуха и низкое плодородие почвы являются одними из важнейших факторов, ограничивающих урожайность проса [9].Корневая система отвечает за поглощение воды и питательных веществ, поэтому архитектура корневой системы является потенциальной целью программы селекции африканского проса для устранения этих ограничений. Это также важная характеристика, которую следует учитывать при анализе воздействия сельскохозяйственных методов. Однако, несмотря на огромный прогресс в генетической характеристике развития корней, фенотипирование архитектуры корневой системы остается сложной задачей, особенно в агрономически важных полевых условиях. Плотность длины корней (общая длина корней на единицу объема почвы; RLD) является ключевым фактором для оценки объема почвы, изучаемого корневой системой, и, следовательно, количества воды и питательных веществ, доступных растению [10–15].Следовательно, RLD можно использовать для отбора засухоустойчивых сортов.

Целью данного исследования была разработка метода картирования RLD растений проса африканского на основе простых измерений в полевых условиях. Для этого мы проанализировали взаимосвязь между RLD и плотностью пересечения корней (количество корней, пересекающих вертикальную плоскость на единицу поверхности; RID), рассчитанными на профилях траншей. Исходя из этого, мы рассчитали и экспериментально проверили простую математическую модель, связывающую RLD с RID.Затем мы использовали эту модель для изучения влияния стресса от засухи на архитектуру корневой системы африканского проса у двух сортов африканского проса.

Материалы и методы

Растительный материал

Для калибровки модели использовали четыре сорта проса (эксп. 1): Souna3, Gawane, Thialack2 и SL87 (таблица 1). Шесть сортов были протестированы для проверки модели (эксп. 2): Souna3 (общая между эксп. 1 и эксп. 2), IBV8004, GB8735, ISMI9507, SL423 и SL28 (табл. 1). Семена были предоставлены Сенегальским институтом сельскохозяйственных исследований (ISRA).Влияние водного стресса на развитие корневой системы африканского проса было проверено в третьем эксперименте (эксп. 3) на SL28 (сорт двойного назначения) и LCICMB1 (инбредная линия; [16]).

Полевые испытания

Полевые испытания были проведены в Национальном центре агрономических исследований (CNRA) ISRA в Бамбей, Сенегал (14,42° с.ш., 16,28° з.д., высота над уровнем моря 17 м) в сотрудничестве с ISRA и с его разрешения. В испытаниях не участвовали исчезающие или охраняемые виды.

Нашей целью было разработать модель, которая была бы универсальной i.е. который можно использовать для всех сортов африканского проса в разное время года и в разных местах. Поэтому мы разработали наши полевые испытания таким образом, чтобы максимально разнообразить условия (т. е. они проводились в разные сезоны, с разными сортами и на разных участках) между калибровкой и проверкой, как описано ниже. Эксп. 1 выполнен для калибровки модели в сезон дождей 2016 г., эксп. 2 был выполнен в сухой сезон 2017 г. для проверки модели и эксперимента. 3 выполнен в засушливый сезон 2018 г. для реакции африканского проса на водный стресс.Эксп. 2 и 3 выполнялись в засушливый период, чтобы полностью контролировать режим орошения. Почва в полевых испытаниях была песчаной и имела типичные характеристики сахелианских почв Западной Африки, на которых выращивается африканское просо (таблица S1). Каждый эксперимент проводился в разных местах станции. Обработку почвы и химические удобрения применяли в соответствии с рекомендациями для африканского проса [17]. Прополку проводили перед посадкой и за неделю до измерения корней. Побеги Агроморфологические признаки измеряли в конце цикла, как описано ранее [17].

Экспл. 1 и эксп. 2 были заложены в виде случайных полных блоков с четырьмя делянками для каждого сорта, каждая из которых имела пять рядов длиной 4 м с расстоянием между растениями и рядами 0,8 м. В эксп. 1, вода обеспечивалась дождями, а при необходимости проводилось дополнительное орошение (рис. S1). Водный стресс определяли количественно с использованием модели водного баланса PROBE [18]. Моделирование водного баланса показало снижение отношения суточной фактической эвапотранспирации к максимальной эвапотранспирации (AET/MET) в конце цикла (рис. S1).В эксп. 2, поле поливалось два раза в неделю до 70 дней после посева (DAS), а дожди выпадали в конце цикла (S1 рис.). Отношение АЕТ/МЕТ снижалось только в последние дни вегетации (рис. S1).

Экспл. 3 был заложен в рандомизированной полноблочной схеме с разделением делянок на четыре блока (соответствующих четырем повторностям), целые площади – по водному режиму, а делянки – по сортам. Участки состояли из четырех рядов длиной 4 м с расстоянием между растениями и рядами 0,80 м.Прореживание проводили на восьмой день после появления всходов из расчета 2 растения на посадочную лунку. На хорошо обводненных участках (ОП) поливы проводили 2 раза в неделю из расчета 30 мм воды на полив. Это было рассчитано для покрытия средней недельной эвапотранспирации африканского проса (эквивалентно 49 мм воды в неделю в засушливый сезон). На участках стресса от засухи (DS) водный стресс применялся путем прекращения полива при 40 DAS в течение 32 дней (рис. S2), что приводило к сильному снижению отношения AET/MET (рис. S2).В 72 DAS полив возобновили до конца вегетационного цикла дополнительно к первому дождю в июне (S2 рис.). Иссушение поля контролировали путем измерения объемной влажности почвы для оценки доли транспирируемой почвенной воды (FTSW) с использованием зондов Diviner (Sentek Pty Ltd), как описано ранее [17,19].

Фенотипирование корня

Мы адаптировали метод, описанный ранее, для оценки RLD по пересечениям между корнями и лицевой стороной профиля почвенной траншеи (плотность пересечения корней или RID; [13–15,20,21]).Профили траншей были вырыты перпендикулярно посевным рядам и на двух расстояниях (30 и 10 см) от основания стебля растения (рис. 1А). Для отбора проб почвенных кубов использовали трехгранные неполные стальные кубы с заостренными краями длиной 0,1 м, облегчающими проникновение в почву (рис. 1ВС). Устройство для отбора проб вдавливали в открытый профиль почвы (профиль траншеи) до тех пор, пока его задняя плоскость не совпадала с профилем почвы (рис. 1D), а затем вырезали из почвы, чтобы получить куб почвы (рис. 1E). Второй образец был взят на той же глубине и расстоянии от растения, но открытыми сторонами, ориентированными в противоположном направлении.Следовательно, два образца дали нам измерения на открытых плоскостях почвы для шести сторон куба. Отбор проб производился на шести уровнях глубины от 0,1 до 1,1 м и в два разных срока (60 и 80 дней после посева, DAS), соответствующих стадиям цветения и налива семян. Для каждого почвенного куба количество ударов (количество корней, пересекающих плоскость, NI) с каждой стороны (поперечной, продольной и горизонтальной; рис. 1B) подсчитывалось в поле сразу после отбора проб (рис. 1F; [13–15]). . Затем NI использовали для расчета плотности пересечения корней (RID, количество ударов на площадь поверхности) для трех открытых сторон (горизонтальной, вертикально-поперечной, вертикально-продольной) каждого куба почвы.После этого корни вымывали из отобранных кубиков почвы с использованием обычной техники просеивания. Длину корней измеряли для толстых (d > 1 мм) и тонких корней (d < 1 мм) после сканирования и анализа с помощью WinRhizo (v 4, Regent Instruments, Inc, Квебек, Канада). Измерения повторяли четыре раза для каждого сорта (всего 384 куба), а повторные измерения усредняли (т. е. тот же сорт, та же норма высева, та же дата и то же место).

Рис. 1. Метод подсчета плотности корневых пересечений (RID), используемый для моделирования плотности длины корней (RLD) на основе RID.

(A) Схема эксперимента и профиль траншеи для отбора проб корней (в данном примере на расстоянии 30 см от растения), (B) и (C) устройство для отбора проб, стороны которого ориентированы в соответствии с поверхностью почвы и рядом растений (H: горизонтально, L: продольный, T: поперечный), (D) и (E) процесс отбора проб корней, (F) подсчет ударов корней со всех трех сторон кубов почвы, извлеченных из профиля траншеи, и (G) сетка (ячейка 5×5 см) на почвенном профиле для подсчета пересечений почва-корни (RI).

https://дои.org/10.1371/journal.pone.0214182.g001

В проверочном тесте использовался тот же протокол, за исключением того, что измерения проводились в четыре даты отбора проб (21, 40, 60 и 80 DAS) на восьми глубинах почвы в диапазоне от 0,1 до 1,6 м. Измерения повторяли три раза для каждого сорта (всего 725 кубов). Образцы почвы, содержащие менее трех корней на одной стороне куба, не рассматривались, поскольку они не позволяли количественно определить преимущественную ориентацию корней [13].

пересечения почвы и корней (воздействия корней) на профиле траншеи были подсчитаны с использованием сетки с ячейками 5 см, примененной к профилю почвы (рис. 1G; [22, 23]).Пересечения корней подсчитывали на двух расстояниях (30 и 10 см) от основания стеблей и до тех пор, пока на вертикальном размере профиля траншеи не осталось корней. Подсчет корней проводили в две даты вегетационного цикла: в начале стресса (44 DAS) и в конце стресса (72 DAS). В каждую дату измеряли четыре профиля траншей для каждого сорта.

Изготовление модели и испытание

Была разработана модель для установления взаимосвязи между ударами корней (плотностью пересечения корней, RID), подсчитанными в двух вертикальных плоскостях кубов (продольной, l , и поперечной плоскости, t ; рис. 1B), и измеренным корнем плотность длины (RLD измерено ) в соответствующих образцах почвы.RLD тонких и толстых корней были рассчитаны (RLD рассчитано ) на основе RID, измеренного в вертикальной плоскости почвы, с использованием сначала прямой эмпирической зависимости, а затем с учетом распределения корней (анизотропия, предпочтительная ориентация корней (P), как предложено Ланг и Мелхуиш [24]). Вертикальный индекс (Pv) был рассчитан для двух вертикальных плоскостей ( l и t ) с использованием корня, подсчитанного на трех гранях почвенного куба ( l , t и горизонтальной, h ) следующим образом: (Уравнение 1)

Если P v < 1 или > 1, корни имеют параллельную или перпендикулярную предпочтительную ориентацию относительно эталонной вертикальной плоскости.В зависимости от того, является ли P v = , > или < до 1, можно рассмотреть три уравнения RLD (уравнения 2–4) для расчета RLD из RID в вертикальной плоскости, как показано ранее [13–15,21,25] . Их можно объединить в общее соотношение с использованием синтетического коэффициента ориентации корня (CO), зависящего от значений индекса P v , как описано в уравнении 3: (Уравнение 2) (Уравнение 3) (Уравнение 4) (Уравнение 5) с RID как число ударов на м 2 и RLD, выраженное в м на м 3 .

Статистический анализ

Программа

Excel 2013 (корпорация Microsoft) использовалась для очистки и синтеза данных, для расчета индексов анизотропии и предпочтительной ориентации, а также для разработки и тестирования полученных моделей.Программное обеспечение SPSS и R (IBM Corp. Выпущено в 2016 г. IBM SPSS Statistics for Windows, Version 24.0. Armonk, NY: IBM Corp and R Development Core Team (2008). URL http://www.R-project.org.) используется для изучения взаимосвязей между индексами направления и экспериментальными факторами посредством дисперсионного анализа и теста независимости Стьюдента при 5% пороге.

Качество отношений между значениями RLD, измеренными в почвенных кубах (RLD m ) и значениями, рассчитанными с использованием наших моделей (RLD c ), оценивалось с учетом наклона, точки пересечения и регрессии (R 2 ).Для дальнейшего анализа производительности наших моделей использовались четыре различных статистических теста:

  • Индекс эффективности Нэша-Сатклиффа NE является широко используемой и надежной статистикой для оценки согласия моделей [26]. Он колеблется от −∞ до 1, при этом NE = 1 является оптимальным значением. Значения от 0,0 до 1,0 обычно рассматриваются как приемлемые уровни производительности, тогда как значения <0,0 указывают на то, что среднее наблюдаемое значение является лучшим предсказателем, чем смоделированное значение, что указывает на неприемлемую производительность.В случае процедур регрессии (т. е. когда общую сумму квадратов можно разделить на компоненты ошибки и регрессии) эффективность Нэша-Сатклиффа эквивалентна коэффициенту детерминации ( R 2 ), таким образом, в диапазоне от 0 до 1. NE рассчитывали следующим образом: где Mean(RLDm) и Mean(RLDc) — средние измеренные и рассчитанные плотности длины корней, а n — размер исследуемой выборки;
  • Среднеквадратическая ошибка (RMSE) — это мера относительной разницы между значениями, предсказанными моделью, и фактически наблюдаемыми значениями [27].Если прогнозируемый и наблюдаемый отклики очень близки, RMSE будет небольшим. Если предсказанные и истинные ответы существенно различаются, по крайней мере, для некоторых наблюдений, RMSE будет большим. Нулевое значение указывает на идеальное соответствие [26]. Он выражается в процентах, при этом значения < 10 % считаются очень хорошими, а значения > 25 % считаются плохими. Нормализация RMSE облегчает сравнение наборов данных или моделей с разными масштабами. Мы рассчитали нормализованную среднеквадратичную ошибку (NRMSE) следующим образом: Где max(RLDm) и min(RLDm) — максимальное и минимальное значения наблюдаемых значений, а n — количество наблюдений.
  • Средняя абсолютная ошибка измеряет среднюю величину ошибок в наборе прогнозов без учета их направления. Если абсолютное значение не берется (знаки ошибок не удаляются), средняя ошибка становится средней ошибкой смещения (MB) и обычно предназначена для измерения среднего смещения модели. МБ может принимать отрицательные значения. В этих условиях модели занижают ожидаемые значения. Мы рассчитали МБ следующим образом:

И RMSE, и MB находятся в диапазоне от 0 до ∞, чем меньше значение, тем лучше, и это указывает на хорошую оценку ожидаемых значений.

  • Индекс согласия (d) представляет собой отношение среднеквадратической ошибки к потенциальной ошибке (PE), умноженное на n (количество наблюдений) и затем вычтенное из единицы [28]. Индекс согласия варьируется от -1 до 1, при этом значения индекса ближе к 1, что указывает на то, что смоделированные значения лучше согласуются с наблюдениями. Индекс d преодолевает нечувствительность эффективности Нэша-Сатклиффа (NE) и коэффициента детерминации (R 2 ) к различиям в наблюдаемых и моделируемых средних значениях и отклонениях.Он был рассчитан следующим образом:

Результаты

Взаимосвязь RLD и RID у сортов африканского проса в полевых условиях

Четыре сорта африканского проса были выбраны для создания модели, оценивающей плотность длины корней в полевых условиях. Сначала мы проанализировали разнообразие этих четырех сортов африканского проса по свойствам корней и побегов. Были значительные различия в плотности длины корня (RLD) и плотности корневой биомассы (рис. 2А и 2В). Некоторые сорта имели более глубокую корневую систему, чем другие.Напротив, не наблюдалось существенных различий между сортами по признакам побегов, таким как биомасса (рис. 2С). Следовательно, эти четыре сорта имели контрастные корневые системы и были сочтены подходящими для разработки моделей.

Рис. 2. Характеристики сортов, использованных для калибровки модели.

(A) Плотность длины корней, (B) плотность биомассы корней и (C) биомасса побегов. Данные являются средними +/- стандартное отклонение. Существенные различия (HSD Тьюки) обозначаются разными буквами.Для корневых признаков рассматривалось среднее значение двух дат наблюдения (60 DAS и 80 DAS).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0214182.g002

Затем мы проанализировали взаимосвязь между измеренным значением RLD и плотностью пересечения корней (т.е. количеством ударов корней о поверхность почвы на единицу поверхности; RID) на вертикальные стороны почвенного куба. Простая линейная регрессия между RID в вертикальной плоскости и RLD m для всех корней показала неудовлетворительное соответствие (RLD = 1.83 МПОГ; R 2 = 0,575, n = 70; Рис. 3), указывающий на необходимость включения дополнительных параметров для оценки RLD по RID.

Разработка и калибровка моделей для оценки RLD из RID

Для создания математических моделей, связывающих RLD и RID, мы оценили важность различных параметров для связи между этими двумя параметрами. Поэтому мы проанализировали влияние глубины почвы (семь уровней глубины почвы от 10 до 130 см), сортов растений и расстояния до основания стебля растения на ориентацию роста корней.Предпочтительная ориентация корней на вертикальной плоскости (P v ) оценивалась по трехсторонним счетам куба и использовалась для расчета коэффициента ориентации корней (CO). Мы заметили, что основное направление роста корней, оцененное с помощью коэффициента P и , существенно не отличалось между сортами, датами измерения (60 DAS и 80 DAS) или расстоянием отбора проб (10 или 30 см; таблица S2). Индекс P v зависел только от глубины. Как следствие, результаты по всем сортам, датам измерений и расстояниям отбора проб были объединены, и мы проанализировали только взаимосвязь между глубиной и ориентацией роста корней.Учитывая все корни, мы обнаружили линейную зависимость между индексом ориентации корня на вертикальной плоскости (P v ) и глубиной (Z в метрах; рис. 4А; Pv = 0,3408 Z + 0,905; R 2 = 0,843, n = 70). Точно так же коэффициент ориентации корня (CO) тесно зависел от глубины корня (рис. 4B; B; CO = 0,471 Z +1,869; R 2 = 0,839, n = 70). Значения CO варьировались от 1,92 на глубине 0,10 м до 2,44 на глубине 1,4 м. Он был близок к 2 близко к поверхности (0,10 м), что указывает на то, что корни не имеют предпочтительного направления роста в верхних слоях почвы и что они постепенно растут в вертикальном направлении с глубиной.

Рис. 4. Проработка геометрических моделей (все, толстые и тонкие корни).

Соотношение между измерениями глубины почвы (в метрах) и основным направлением роста корней относительно вертикальной плоскости (индекс Pv).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0214182.g004

Коэффициент направления корней тонких корней (CO) мало зависел от глубины почвы (рис. 4A; COv = 0,089 Z+ 2,02; R 2 = 0,118, n = 70). P v был близок к 1, что указывает на слабое преимущественное направление тонких корней.Точно так же CO слабо зависел от глубины почвы от 2,02 вблизи поверхности до 2,18 на глубине 1,1 метра (рис. 4B). Таким образом, для тонких корней мы сохранили фиксированное постоянное значение 2,08, соответствующее среднему значению CO.

Для толстых корней направление корней (P v ) и коэффициенты ориентации корней (CO) сильно зависели от глубины почвы (рис. 4; CO = 1,937 Z+1,42; R 2 = 0,839, n = 70). СО варьировал от 1,6 на глубине 0,10 м до почти 4 на глубине 1,3 м. Это указывает на то, что толстые корни имеют тенденцию расти горизонтально близко к поверхности и что их рост становится все более и более вертикальным с глубиной почвы.

В целом, наши результаты показывают, что в полевых условиях ориентация корней африканского проса (и, следовательно, соотношение между RLD и RID) зависит только от глубины почвы. Ориентация толстых корней более чувствительна к этому, чем тонкие корни. Поэтому мы включили эту информацию для построения 4 моделей для оценки RLD по RID в вертикальной плоскости с учетом глубины почвы (Z: глубина в метрах):

  • эмпирическая модель для всех корней: RLD = 1,83* RID
  • геометрическая модель для всех корней: RLD = (0.471* Z +1,87)* RID
  • геометрическая модель для тонких корней: RLD = 2,08* RID
  • геометрическая модель для толстых корней: RLD = (1,937* Z +1,42)* RID

Проверка моделей

Модели, разработанные на основе данных, полученных для четырех сортов в сезон дождей 2016 г., были протестированы в течение засушливого сезона 2017 г. в другом месте поля и с другими сортами, чтобы максимизировать различия между калибровочными и проверочными тестами.Мы использовали шесть разновидностей, в том числе пять разновидностей, отличных от использованных для калибровки модели. Качество полученных зависимостей исследовали с учетом наклона, точки пересечения и регрессии (R 2 ), коэффициента эффективности Нэша (NE; [26]), среднеквадратической ошибки (NRMSE; [27], средней ошибки смещения (MB ) и d-индекс [27].Результаты наших статистических испытаний на различных моделях суммированы в таблице 2

Были хорошие соотношения между измеренными и рассчитанными значениями для модели, оценивающей только тонкие корни (диаметр <1 мм) для всех сортов, кроме GB 8735 (рис. 5А, таблица 2).

Рис. 5. Тест соотношения между измеренным и рассчитанным RLD для четырех предложенных моделей.

(A) Геометрические модели тонких корней (диаметр <1 мм) и (B) толстых корней (диаметр >1 мм). (C) Эмпирическая модель со всеми обобщенными разновидностями и (D) геометрическая модель со всеми корнями. Для всех моделей интервал прогнозирования 95% указан зелеными линиями. Он дает оценку интервала, в который попадет будущее наблюдение с определенным уровнем достоверности (здесь 95%), учитывая предыдущие наблюдения, использованные для построения модели.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0214182.g005

RLD для толстых корней (диаметром > 1 мм) варьировалось от 0 до 2000 мм -3 , что примерно в десять раз ниже (рис. 5B), чем для тонких корней (рис. 5А). Построение модели показало, что при очень низкой ударной плотности соотношение между измеренными значениями и значениями, рассчитанными по модели толстых корней, становится неравномерным (более высокий разброс значений вокруг среднего), но существенного смещения нет, поскольку средние значения на глубину измеренные и рассчитанные значения RLD были близки (рис. 5D).Однако использование этой модели ограничено небольшим количеством толстых корней и более высоким уровнем шума, генерируемым моделью для низкого RID.

Принимая во внимание все корни (тонкие и толстые), статистические тесты показали, что измеренные и рассчитанные значения RLD были значительно ближе к геометрической модели, чем к эмпирической модели (таблица 2; рис. 5C и 5D).

В целом, наши эксперименты подтвердили, что геометрическая модель для оценки RLD по RID для всех корней является лучшей моделью.

Реакция корневой системы африканского проса на водный стресс

Затем мы использовали эту модель для изучения влияния водного стресса на архитектуру корней в двух разных зародышевых плазмах африканского проса, разновидности SL28 двойного назначения и инбредной линии LCICMB1 (Exp.3). Эти две зародышевые плазмы выращивали в условиях орошения в течение 40 дней. Затем орошение прекращали при обработке в условиях стресса засухи на 31 день, в то время как оно сохранялось при обработке с обильным поливом. Затем полив возобновляли до конца цикла.

Содержание влаги в почве отслеживали с помощью зондов Diviner и использовали для расчета доли транспирируемой почвенной воды (FTSW), как описано ранее [17,19]. Значения FSTW ниже 40 % указывают здесь на наличие водоограниченных условий [19]. В хорошо обводненной обработке FTSW оставался выше 40% по профилю почвы от 30 до 90 DAS (рис. S3).В условиях воздействия засухи задержка воды при 31 DAS привела к высыханию почвы и вызвала снижение FTSW, которое составляет менее 40% между 50 DAS и 70 DAS в слоях почвы 0–30 см и 30–60 см соответственно (S3, рис. ). FTSW также снизился в слое почвы 60–90 см, достигнув 40% при 78 DAS, но оставался выше 40% ниже 90 см на протяжении всего воздействия засухи (рис. S3). Эти результаты согласуются со значениями соотношения культур ETR/ETM, рассчитанными с помощью моделирования водного баланса, которые оценивают значения ETR/ETM ниже 0.3 между 60 и 75 DAS (рис. S2). В целом, эти результаты указывают на эффективное высыхание поля и введение условий ограничения воды от верхнего слоя почвы до глубины около 90 см при лечении стресса от засухи.

Затем в конце цикла измеряли

агроморфологических признаков (99 DAS). SL28 — это сорт африканского проса двойного назначения, выбранный как для производства кормов, так и для производства зерна. Соответственно, он показывает очень большую биомассу и продуктивность зерна по сравнению с инбредной линией LCICMB1 в хорошо обводненных условиях (рис. 6А и 6В).Более того, эти две линии продемонстрировали противоположную реакцию на стрессовые условия засухи. SL28 показал очень сильное и значительное снижение как биомассы, так и производства зерна в ответ на водный стресс, в то время как эти признаки не были существенно затронуты в LCICMB1 (рис. 6A и 6B).

Мы использовали геометрическую модель для всех корней, чтобы оценить RLD по RID вдоль профилей почвы. Измерения проводились как в условиях обильного полива, так и в условиях засушливого стресса для обеих линий в 43 и 71 DAS, т.е.в начале и в конце периода водного стресса. Через три дня после применения стресса (43 DAS) профили RLD существенно не различались для условий обильного полива и засухи для обеих линий (рис. 7A и 7B), что указывает на то, что изменение водообеспеченности не оказало существенного влияния на архитектуру корней на этой стадии. . Однако через 31 день после применения стресса (71 DAS) мы наблюдали сильные и значимые изменения в профилях RLD между хорошо поливаемыми и растениями, подвергшимися засухе (рис. 7C и 7D).Как для SL28, так и для LCICMB1 стресс от засухи привел к значительному снижению RLD в почвенном горизонте 0–20 см и к значительному увеличению RLD в глубоких слоях почвы (> 60 см; рис. 7C и 7D). Мы использовали приложение Racine 2.1 [29] для создания 2D-карт RLD из наших данных. Эти карты ясно показали резкое изменение в развитии корней, происходящее как в SL28, так и в LCICMB1, с уменьшением RLD в верхних слоях почвы и заселением более глубоких слоев почвы в условиях засухи по сравнению с хорошо обводненными условиями (рис. 8A и 8B).Таким образом, наши данные показывают, что в условиях засухи обе линии африканского проса уменьшали рост корней в сухом верхнем слое почвы и увеличивали их рост в более глубоких горизонтах почвы.

Рис. 7. Влияние дефицита воды на распределение плотности длины корней по глубине в SL28 и LCICMB1.

SL28 в 43 DAS (A) и 71 DAS (C), LCICMB1 в 44 DAS (B) и 72 DAS (D). Для каждого сорта рассматривали среднее значение RLD для четырех растений на сорт.

https://дои.org/10.1371/journal.pone.0214182.g007

Рис. 8. Влияние дефицита воды на среднее распределение корней для SL28 и LCICMB1 в профиле почвы.

Данные нанесены на карту с сеткой 0,05 × 0,05 м, как в поле, и выражены в плотности длины корней (RLD) в условиях WW и DS для SL28 в (A) и инбредной линии LCICMB1 в (B).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0214182.g008

Мы использовали наши данные RLD для оценки общей длины корневой системы SL28 и LCICMB1 на поверхность участка (м.м 2 ) между поверхностью почвы и фронтом корня. Стресс засухи оказал противоположное влияние на общую длину корней на м 2 у обеих линий. Мы наблюдали сильное и значительное увеличение общей длины корневой системы у LCICMB1 и незначительное уменьшение общей длины корня у SL28 (рис. 9А). При обработке водным стрессом соотношение между общей длиной корня (-2 мм) и биомассой побегов (2 г/м) увеличилось в обеих линиях, что указывает на более сильное распределение ресурсов для роста корней (рис. 9B).Однако это увеличение было ограниченным и незначительным в SL28, в то время как оно было большим (> 4 раза) и значительным в LCICMB1 (рис. 9B). Следовательно, при стрессе от засухи обе линии африканского проса, по-видимому, перераспределяют ресурсы на рост корней, но это перераспределение было сильнее у LCICMB1.

Рис. 9. Влияние дефицита воды на общую длину корней SL28 и LCICMB1.

(A) Общая длина корня ( -3 мм), измеренная при 72 DAS в конце воздействия водного стресса, и (B) соотношение между общей длиной корня (м.m -3 ) и биомассу побегов.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0214182.g009

Обсуждение

Здесь, чтобы изучить корневую систему африканского проса в полевых условиях, мы разработали модель для оценки плотности длины корней (общая длина корней на единицу объема почвы; RLD) от плотности пересечения корней (т.е. корневые удары; МПОГ) на вертикальной поверхности почвы (траншеи). Во время разработки и калибровки модели мы заметили, что ориентация роста корней африканского проса зависела только от глубины почвы, как это уже наблюдалось для других видов Poaceae [13, 14].Зависимость была особенно важна для толстых корней (> 1 мм в диаметре), которые должны соответствовать либо семенным, либо корончатым корням [16]. Рост этих корней был более или менее горизонтальным на неглубоких почвах и становился все более и более вертикальным с увеличением глубины. Наоборот, ориентация роста тонких корней, которые, скорее всего, соответствовали разным типам боковых побегов [16,30], лишь незначительно зависела от глубины почвы. Это привело нас к разработке модели для оценки RLD, в которой глубина почвы рассматривалась как единственная переменная переменная помимо RID.Эта модель была подтверждена как наиболее эффективная модель для вывода RLD из RID. Программа Racine 2.1 [29] использовалась для управления корневыми данными, расчета RLD и создания 2D-карт RLD по профилю почвы на основе простого подсчета пересечений корней в вертикальной плоскости (траншеи), таким образом предоставляя агрономически значимую информацию для оценки эффективности корневой системы. система для получения воды или питательных веществ в различных горизонтах почвы. Как и большинство полевых методов фенотипирования корней, этот метод не отличается высокой производительностью, но позволяет легко и недорого анализировать реакцию корневой системы на методы управления или факторы окружающей среды на уменьшенной выборке образцов.Наши результаты (RLD и общая длина корней) согласуются с опубликованными данными, полученными на африканском просе с использованием очень трудоемкого, но исчерпывающего монолитного метода, при котором корневая система растения полностью выкапывается слоем почвы [31].

В соответствии с приведенной здесь калибровкой наша модель не будет подходить для всех районов, где выращивается африканское просо, и, в частности, для участков с очень разным составом и организацией почвы. Тем не менее, он был разработан на глубокой песчаной почве типа Dior, характерной для почв, где выращивается африканское просо в Сахелианском регионе Западной Африки, и проверен на различных полях, чтобы убедиться, что он достаточно устойчив.Для очень разных типов почвы нашу модель можно просто перекалибровать, измерив соотношение между RLD и RID на разной глубине почвы.

Засуха является одним из основных факторов, ограничивающих урожайность африканского проса, и, по прогнозам, количество и продолжительность засух в Западной Африке в будущем увеличится [7, 32]. Предыдущие исследования показали, что устойчивость африканского проса к засушливой среде может быть связана с механизмами, регулирующими эффективность использования воды и ограничивающими потерю воды, а не с улучшенным водопоглощением [33].Интересно, что расширение семейств генов, участвующих в биосинтезе кутина, суберина и воска, наблюдалось у африканского проса по сравнению с другими злаками, и было обнаружено, что потенциальный QTL для производства биомассы в условиях засухи совпадает с геном, кодирующим 3-кетоацил-КоА-синтазу, которая катализирует удлинение С24 жирных кислот во время биосинтеза воска и суберина [17], тем самым подтверждая связь между транспирационными барьерами и засухоустойчивостью у африканского проса. Эксперименты с использованием лизиметров показали, что временные закономерности водопотребления, а не общее водопоглощение, важны для объяснения терминальной засухоустойчивости генотипов африканского проса, содержащих QTL терминальной засухоустойчивости [34].Таким образом, этот QTL терминальной засухи не влиял на способность корневой системы извлекать воду. Более того, сообщалось, что водный стресс не приводил к увеличению поглощения воды из глубоких слоев почвы, что позволяет предположить, что засуха не приводила к более глубокой корневой системе [33]. Однако соответствующие эксперименты проводились в горшках или лизиметрах, которые ограничивают полное выражение компонента корневой архитектуры по сравнению с полевыми условиями.

Поэтому мы использовали наш метод фенотипирования для анализа реакции корневой системы африканского проса на водный стресс во время вегетативной фазы в полевых условиях.Наши эксперименты проводились в сухой сезон на двух гермоплазмах с противоположными характеристиками: сорте двойного назначения, развивающем большую надземную биомассу и чувствительном к засухе, и инбредной линии с более ограниченной биомассой, менее чувствительной к засухе. Наши результаты ясно показывают, что водный стресс приводит к перераспределению углерода для роста корней в сочетании с уменьшением RLD в верхних слоях почвы и увеличением глубины корневой системы. Это свидетельствует о том, что при стрессе от засухи африканское просо увеличивает рост корней в более глубоких слоях почвы, которые удерживают некоторое количество воды.Хотя мы не можем сделать вывод на основании такой небольшой выборки, мы можем предположить, что эта реакция является адаптивной, т. Е. Что она вместе с другими стратегиями, такими как снижение потери воды и временная регуляция поглощения воды, способствует устойчивости африканского проса к стрессу от засухи. Для проверки этой гипотезы потребуется дальнейшая работа.

В заключение мы разработали простой способ оценки и картирования распространения RLD африканского проса в полевых условиях. Это открывает перспективу для характеристики воздействия ряда факторов окружающей среды и агротехнических приемов на развитие корневой системы африканского проса в полевых условиях.

Благодарности

Мы благодарим В. Вадеса (IRD, Франция) и М. Дж. Беннета (Ноттингемский университет, Великобритания) за критическое прочтение нашей рукописи.

Каталожные номера

  1. 1. Бургарелла С., Кубри П., Кейн Н.А., Варшней Р.К., Мариак С., Лю Х и др. Центр одомашнивания в Западной Сахаре, выведенный на основе геномов жемчужного проса. Нат Экол Эвол. 2018;2: 1377–1380. пмид:30082736
  2. 2. Ядав О.П., Сингх Д.В., Вадес В., Гупта С.К., Раджпурохит Б.С., Шехават П.С.Улучшение африканского проса на засухоустойчивость – ретроспектива и перспективы. Индийская порода J Genet. 2017;77: 464.
  3. 3. Анурадха Н., Сатьявати К.Т., Бхарадвадж С., Санкар М., Пати Л. Ассоциация агрономических признаков и питательных микроэлементов в жемчужном просе. Int J Chem Stud. 2018;6: 181–184.
  4. 4. Варшни Р.К., Ши С., Туди М., Мариак С., Уоллес Дж., Ци П. и др. Последовательность генома африканского проса предоставляет ресурсы для улучшения агрономических характеристик в засушливых условиях. Нат Биотех.2017; 35: 969–976.
  5. 5. Гарг Б.К., Катью С., Лахири А.Н. Влияние густоты растений и плодородия почвы на африканское просо в условиях засухи и обильных осадков. Аннская засушливая зона. 1993; 32: 13–20.
  6. 6. Сингх П., Буте К.Дж., Кадияла МДМ, Недумаран С., Гупта С.К., Сринивас К. и др. Оценка прироста урожайности в условиях изменения климата за счет генетической модификации африканского проса. Научная общая среда. 2017; 602:1226–37.
  7. 7. Вадес В., Хэш Т., Бидингер Ф.Р., Холова Дж.II.1.5 Фенотипирование африканского проса для адаптации к засухе. Фронт Физиол. 2012;3: 386. pmid:230
  8. 8. Дебье М., Канфани Г., Лаплаз Л. Геном африканского проса: уроки тяжелого урожая. Тенденции Растениевод. 2017; 22: 911–3. пмид:28939172
  9. 9. Bidinger FR, Hash CTs. Жемчужное просо. В: Нгуен Х.Т., Блюм А., редакторы. Интеграция физиологии и биотехнологии для селекции растений. Нью-Йорк: Марсель Деккер; 2003. С. 225–270.
  10. 10. Барбер СА.Влияние обработки почвы на кукурузу ( Zea mays L.) Распределение корней и морфология 1. Agron J. 1971;63: 724–726.
  11. 11. Гарднер ВР. Динамические аспекты водообеспеченности растений. Почвовед. 1960; 89: 63–73.
  12. 12. Гарднер ВР. Связь распределения корней с водопоглощением и доступностью 1. Agron J. 1964;56: 41–5.
  13. 13. Чопарт Дж. Л., Сибанд П. Разработка и проверка модели для описания плотности длины корней кукурузы на основе подсчета корней в профилях почвы.Растительная почва. 1999; 214: 61–74.
  14. 14. Chopart JL, Rodrigues SR, Carvalho de Azevedo M, de Conti Medina C. Оценка плотности длины корней сахарного тростника с помощью картирования корней и моделирования ориентации. Растительная почва. 2008; 313: 101–12.
  15. 15. Chopart JL, Sine B, Dao A, Muller B. Ориентация корней четырех сортов сорго: применение для оценки плотности длины корней на основе количества корней в профилях почвы. Корень растения 2008; 2: 67–75.
  16. 16. Пассо С., Гнако Ф., Мукуанга Д., Лукас М., Гайомарх С., Ортега Б.М. и др.Характеристика архитектуры и анатомии корней жемчужного проса выявляет три типа боковых корней. Фронт завод науч. 2016;7: 829. pmid:27379124
  17. 17. Дебье М., Сине Б., Пассо С., Грондин А., Аката Э., Гангашетти П. и др. Реакция на ранний стресс от засухи и идентификация QTL, контролирующих производство биомассы в условиях засухи у африканского проса. ПЛОС Один. 2018;13: e0201635. пмид:30359386
  18. 18. Chopart JL, Vauclin M. Модель оценки водного баланса: полевые испытания и анализ чувствительности.Soil Sci Soc Am J. 1990; 54: 1377–84.
  19. 19. Синклер Т., Ладлоу М. Влияние водообеспечения почвы на водный баланс растений четырех тропических бобовых культур. Функция биологии растений. 1986; 13: 329.
  20. 20. Теннант Д. Тест модифицированного метода пересечения линий для оценки длины корня. J Экол. 1975; 63: 995–1001.
  21. 21. Дюссер Дж., Одебер А., Раданиельсон А., Шопар Ж-Л. На пути к простой общей модели для оценки плотности длины корней риса на возвышенностях по пересечению корней на профиле почвы.Растительная почва. 2009; 325: 277.
  22. 22. Bohm W. In situ оценка плотности длины корней в естественных почвенных профилях. J Сельскохозяйственные науки. 1976; 87: 365–368.
  23. 23. Azevedo MCB de, Chopart JL, Medina C de C. Плотность длины корней сахарного тростника и распределение от пересечения корней с учетом профиля траншеи. Сайентиа Агрикола. 2011; 68: 94–101.
  24. 24. Ланг Арг, Мелхуиш FM. Длины и диаметры корней растений в неслучайных популяциях по анализу плоских поверхностей.Биометрия. 1970;26: 421.
  25. 25. Ван Нордвейк М. Метод количественной оценки моделей распределения корней и динамики корней в полевых условиях. В: Методология исследования почвенного калия: материалы 20-го симпозиума Международного института калия Берн: Международный институт калия; 1987. стр. 247–256
  26. 26. Нэш Дж. Э., Сатклифф Дж. В. Прогнозирование речного стока с помощью концептуальных моделей, часть I. Обсуждение принципов. J Hydrol (Амст). 1970; 10: 282–290.
  27. 27.Лоаг К., Грин Р.Э. Статистические и графические методы оценки моделей переноса растворенных веществ: обзор и применение. Дж Контам Гидрол. 1991;7: 51–73.
  28. 28. Уиллмотт С.Дж., Робсон С.М., Мацуура К. Уточненный индекс производительности модели. Int J Климатол. 2012; 32: 2088–94.
  29. 29. Chopart JL, Faye A, Lindemann J, Mézino M, RACINE2.2: Применение расчетов и картографических данных для расшифровок, полученных с помощью partir de comptages de racines sur des profils de sol.Версия 2.2 Уведомление об использовании (2019 г.): 18.
  30. 30. Пассо С., Морено-Ортега Б., Мукуанга Д., Бальсера С., Гайомарк С., Лукас М. и др. Новый конвейер фенотипирования выявляет три типа боковых корней и случайный характер ветвления у двух злаков. Завод Физиол. 2018; 177: 896–910. пмид:29752308
  31. 31. Chopart JL Etude du système racinaire du mil ( Pennisetum typhoides ) dans un sol sableux du Sénégal. Тропическая агрономия. 1975 год; 38: 37–51.
  32. 32. Бен Мохамед А., ван Дуйвенбуден Н., Абдуссалам С. Влияние изменения климата на сельскохозяйственное производство в Сахеле – Часть 1. Методологический подход и тематическое исследование по просу в Нигере. Изменение климата. 2002; 54: 327–348.
  33. 33. Зегада-Лизаразу В., Иидзима М. Способность глубокого поглощения воды корнями и эффективность использования воды жемчужного проса по сравнению с другими видами проса. Завод пд науч. 2005;8: 454–460.
  34. 34. Вадес В., Холова Дж., Ядав Р.С., Хэш КТ.Небольшие временные различия в водопоглощении между сортами африканского проса ( Pennisetum glaucum (L.) R. Br.) имеют решающее значение для урожайности зерна в условиях терминальной засухи. Растительная почва.