Понедельник , 18 октября 2021
Главная / Кож / Особое ороговевшее образование на коже птиц: Роговые образование на коже птиц, 5 (пять) букв

Особое ороговевшее образование на коже птиц: Роговые образование на коже птиц, 5 (пять) букв

Содержание

Кроссворды и Ко — Кроссворды на тему «Зоология» с ответами

Готовые классические кроссворды с вопросами и ответами для взрослых и детей разных классов. Разгадывайте и решайте бесплатно и с удовольствием.

 

Кроссворд на тему «Зоология» №1

Вопросы:

По горизонтали: 1. Птица из семейства бекасовых. 8. Млекопитающее из семейства свинковых; горная свинка или скальная свинка. 9. Карликовый шимпанзе. 10. Особое ороговевшее образование на коже у птиц, покрывающее большую часть их тела и состоящее из полого стерженька с пушистыми, плотно прилегающими друг к другу отростками по бокам. 13. Пресноводная рыба семейства лососёвых. 14. Птица из отряда соколообразных семейства соколиных. 15. Певчая птица семейства вьюрковых; длиннохвостая чечевица, или длиннохвостый снегирь. 17. Одна из наиболее благополучных водоплавающих птиц северного полушария, относящаяся к роду речных уток семейства утиных. 18. Одно из внешних чувств животного, органом которого служит ухо, способность воспринимать звуки.

19. Хищное животное семейства кошачьих, обитающее в большинстве стран Африки, а также на Ближнем Востоке; быстрейшее из всех наземных млекопитающих. 20. Вырост грудины, служащий для дополнительного прикрепления грудных мышц у птиц и некоторых млекопитающих. 23. Процесс откладывания яиц, а равно и вся совокупность яиц, откладываемых зараз животным.

По вертикали: 1. Орган зрения человека или животного (парный у человека и большинства позвоночных животных). 2. Хищная костистая пресноводная рыба. 3. Мелкая морская рыба отряда сельдеобразных. 4. Крупный степной грызун из рода сурков, осень и зиму проводящий в спячке. 6. Научно-просветительное учреждение (морской аквариум или бассейн), в котором содержатся в целях наблюдения и изучения морские животные и рыбы. 7. Птица семейства бекасовых. 11. Водное позвоночное животное класса круглоротых, с длинным голым змеевидным телом. 12. Птица семейства фазановых; каменная куропатка или горная курочка. 16. Совокупность костей или иных твёрдых образований организма животного, служащих механической защитой и опорой для прочих органов и тканей.

17. Хищное млекопитающее семейства кошачьих; кустарниковая кошка. 21. Женская половая клетка у птиц, заключенная в скорлупу овальной формы. 22. Масса из яиц самок рыб, земноводных, моллюсков, иглокожих.

Ответы:

По горизонтали: 1. Камнешарка. 8. Моко. 9. Бонобо. 10. Перо. 13. Хариус. 14. Кречет. 15. Урагус. 17. Свиязь. 18. Слух. 19. Гепард. 20. Киль. 23. Яйцекладка.

По вертикали: 1. Глаз. 2. Щука. 3. Анчоус. 4. Байбак. 6. Океанариум. 7. Перевозчик. 11. Минога. 12. Кеклик. 16. Скелет. 17. Сервал. 21. Яйцо. 22. Икра.

Статистика: Всего слов – 24; 10 букв – 4 слова, 6 букв – 12 слов, 4 буквы – 8 слов.

 

Кроссворд на тему «Зоология» №2

Вопросы:

По горизонтали: 6. Большая океаническая птица с длинным клювом и с длинными острыми крыльями. 9. Колючая пресноводная рыба семейства окуневых. 10. Детёныш льва. 11. Основная структурная единица биологической систематики живых организмов (животных, растений и микроорганизмов).

14. Антарктическая короткокрылая плавающая, не летающая птица. 15. Небольшая певчая птица из семейства мухоловковых отряда воробьинообразных. 16. Домашнее или дикое животное, рогатый самец жвачного млекопитающего из семейства полорогих. 17. Рыба отряда окунеобразных; головешка или травянка. 20. Крупная хищная птица семейства соколиных серовато-бурой окраски с белой пятнистой грудью. 21. Птица подсемейства куропатковых отряда курообразных. 23. Африканская антилопа, крупное парнокопытное млекопитающее семейства полорогие. 24. Кругополярная птица из семейства подорожниковых, гнездящаяся в области тундр Старого и Нового Света; снежный подорожник. 25. Самец лисы. 28. Кость между бедром и цевкой в ноге птиц.

По вертикали: 1. Костное образование, во множестве расположенное в ротовой полости большинства позвоночных. 2. Крупное млекопитающее из отряда китообразных, подотряда зубатых китов. 3. Рыба из семейства тресковых; мень. 4. Водоплавающее млекопитающее отряда однопроходных, обитающее в Австралии. 5. Один из высших рангов таксономической иерархии в зоологии. 7. Совокупность птиц, населяющих определённую территорию или встречавшихся в какой-либо отрезок времени; авифауна. 8. Переработка пищи и её усвоение организмом. 12. Детёныш овцы. 13. Маленькая серо-коричневая птичка, живущая обычно вблизи жилых строений. 18. Американская широконосая и длиннохвостая обезьяна с волосами, растущими на голове наподобие капюшона. 19. Маленькая рыбка семейства карповых, обитающая в реках и озерах. 22. Роговые образования кожи на концах пальцев у наземных позвоночных животных. 26. Крупное морское млекопитающее с рыбообразным телом. 27. Очень мелкие, нежные пушистые пёрышки у птиц, ближайшие к коже.

Ответы:

По горизонтали: 6. Буревестник. 9. Ёрш. 10. Львёнок. 11. Вид. 14. Пингвин. 15. Соловей. 16. Козёл. 17. Ротан. 20. Балобан. 21. Перепел. 23. Гну. 24. Пуночка. 25. Лис. 28. Тибиотарзус.

По вертикали: 1. Зуб. 2. Дельфин. 3. Менёк. 4. Утконос. 5. Тип. 7. Орнитофауна. 8. Пищеварение.

12. Ягнёнок. 13. Воробей. 18. Капуцин. 19. Пескарь. 22. Когти. 26. Кит. 27. Пух.

Статистика: Всего слов – 28; 11 букв – 4 слова, 7 букв – 12 слов, 5 букв – 4 слова, 3 буквы – 8 слов.

 

Кроссворд на тему «Зоология» №3

Вопросы:

По горизонтали: 6. Домашнее животное чёрного, белого, коричневого или смешанного цвета; фретка или домашний хорёк. 7. Верхняя часть передней конечности у четвероногого животного. 9. Хищный пушной зверек с темно-желтым густым мехом. 10. Небольшая перелетная певчая птица отряда воробьиных с коротким хвостом, прямым клювом и довольно большими крыльями. 11. Хищная птица из семейства соколиных, являющаяся самым маленьким соколом. 12. Обезьяна семейства мартышковых отряда приматов. 13. Птица из семейства чистиковых. 15. Густой волосяной покров животного. 16. Очень мелкие, нежные пушистые пёрышки у птиц, ближайшие к коже. 21. Рыба-ползун. 22. Водное позвоночное животное класса круглоротых с длинным голым змеевидным телом.

23. Хищная прожорливая рыба с необычайно острыми зубами, обитающая в реках Южной и Центральной Америки. 25. Порода антилоп в Америке. 28. Самец свиньи. 29. Птица семейства чайковых с чёрно-белым оперением. 30. Крупная, очень сильная, с изогнутым клювом птица из семейства орлиных или ястребиных, живущая преимущественно в гористых и степных местностях.

По вертикали: 1. Кулик семейства ржанковых, распространённый на всех материках кроме Антарктиды. 2. Учение о яйцах птиц как часть орнитологии. 3. Крупное хищное млекопитающее семейства кошачьих с короткой желтой шерстью и пышной гривой у самцов. 4. Млекопитающее отряда парнокопытных, с одним или двумя спинными горбами, приспособленное для жизни в пустыне. 5. Африканская антилопа семейства полорогих; сассаби или корригум. 7. Детёныш птицы. 8. Средних размеров хищное млекопитающее из семейства кошачьих, имеющее жёлтую или серую пятнистую шкуру и обитающее в Латинской Америке. 12. Хищное млекопитающее, обитающее в открытой местности, ведущее ночной образ жизни и питающееся обычно падалью.

14. Крупная морская хищная рыба с веретенообразным телом и большим ртом, расположенным на нижней стороне головы. 17. Морская птица из семейства чистиковых. 18. Подвид бурых медведей, обитающий на островах у южного побережья Аляски, один из самых крупных хищников в мире, живущих на суше. 19. Хищное млекопитающее семейства псовых с пышным мехом и длинным пушистым хвостом. 20. Орган свечения некоторых морских животных, преимущественно рыб и головоногих моллюсков. 24. Яйца рыб в виде мелких зёрен. 26. Домашнее животное семейства лошадиных с длинными ушами. 27. Костное образование, орган во рту для схватывания, откусывания и разжевывания пищи.

Ответы:

По горизонтали: 6. Фуро. 7. Плечо. 9. Енот. 10. Скворец. 11. Дербник. 12. Гривет. 13. Конюга. 15. Мех. 16. Пух. 21. Анабас. 22. Минога. 23. Пиранья. 25. Вилорог. 28. Хряк. 29. Клуша. 30. Орёл.

По вертикали: 1. Зуек. 2. Оология. 3. Лев. 4. Верблюд. 5. Топи. 7. Птенец. 8. Оцелот. 12. Гиена. 14. Акула. 17. Гагарка. 18. Кадьяк. 19. Лисица. 20. Фотофор. 24. Икра. 26. Осёл. 27. Зуб.

Статистика: Всего слов – 32; 7 букв – 8 слов, 6 букв – 8 слов, 5 букв – 4 слова, 4 буквы – 8 слов, 3 буквы – 4 слова.

 

Попробуйте также разгадать (решить) другие классные готовые кроссворды:

Кроссворды на тему «Животные» с ответами

Кроссворды на тему «Млекопитающее» с ответами

Кроссворды на тему «Птицы» с ответами

Кроссворды на тему «Рыбы» с ответами

 

Пока функции «скачать» нет, Вы можете скопировать кроссворд, вставить в Word, распечатать и разгадывать совершенно бесплатно.

 

Общая характеристика класса Птицы. Особенности процессов жизнедеятельности

МУНИЦИПАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИИЕ

Г. ГОРЛОВКИ «ШКОЛА № 30»

Шишацкая Ирина Сергеевна

Учитель биологии

Урок биологии в 7 классе на тему:

«Общая характеристика класса Птицы. Особенности процессов жизнедеятельности»

Класс 7 Урок №42

Тема: Общая характеристика класса Птицы. Особенности процессов жизнедеятельности

Цель урока: сформировать знания учащихся о строении ознакомить учащихся с характеристикой птиц, особенностью процессов жизнедеятельности; раскрыть особенности их организации в связи с приспособленностью к воздушной среде обитания.

Задачи урока:

  • Образовательные: дать общую характеристику птиц; познакомиться с происхождением птиц; рассмотреть внешнее строение птиц; раскрыть особенности их организации в связи с приспособленностью к воздушной среде обитания.

  • Развивающие: продолжить формирование умений выделять главное, сравнивать изученных животных между собой, работать с натуральным объектом, с дополнительными источниками информации; обобщать, делать выводы, анализировать, синтезировать, классифицировать; устанавливать причинно-следственные связи; способствовать развитию речи, обогащению словарного запаса детей.

  • Воспитывающие: воспитывать ответственное отношение к выполнению полученного задания; воспитывать терпимость к взглядам других людей; пробудить интерес к самостоятельному решению задач; воспитывать бережное отношение к природе, к птицам.

  • Прогнозируемые результаты: способность самостоятельно ставить перед собой задачу и находить пути ее решения; формирование у учащихся целостной картины окружающего мира.

Тип урока: изучение и первичное закрепление новых знаний.

Методы работы: коммуникативный, аналитический, проблемный, частично-поисковый, опережающего обучения, объяснительно-иллюстративный.

Формы организации учебной деятельности: индивидуальная, парная, фронтальная.

Технологии обучения: информационно-коммуникационная, развивающего обучения, опережающего обучения, технология проблемного обучения, исследовательская, здоровьесберегающая.

УУД:

Личностные:

— умение формулировать оценочные суждения на основе анализа устных выступлений;

-самостоятельно ставить цели, делать выводы, применять знания в новой ситуации.

Регулятивные:

— приобретение навыка работы по плану;

— оценивать свою работу и работу одноклассников.

Познавательные:

— приобретение навыка устной речи, навыка чтения.

Коммуникативные:

— умение формулировать свои мысли, понимать собеседника;

— умение работать в группе, распределять свои обязанности.

Метапредметные связи: ботаника, литература, ИЗО, история, физика, музыка

Информационно – технологические ресурсы: учебник (В.В. Пасечник, Биология 7 класс. М.: Просвещение, 2016), тетради, раздаточный материал, иллюстрации птиц, скелет голубя, электронная презентация, таблица «Внешнее и внутреннее строение голубя», приложения в файлах для каждого учащегося, высказывания о птицах на доске.

Ход урока

  1. Организация класса.

Мотивационно – ориентировочный блок (5-6 мин. )

  1. Актуализация опорных знаний

На последнем уроке мы закончили изучение класса пресмыкающиеся. Для усвоения нового материала, давайте с вами вспомним основные особенности внешнего строения пресмыкающихся и ответим на следующие вопросы:

1. Какую форму тела имеют пресмыкающиеся?

2. Какие отделы тела выделяют у пресмыкающихся?

3.Чем образованны покровы пресмыкающихся животных?

4. Как располагаются конечности по отношению к телу?

5. Почему пресмыкающихся считают настоящими наземными животными?

  1. Целеполагание.

Звучит песея А.Пугачевой «Расскажите, птицы» (Слайд 1-3)

Сегодня мы будем изучать новый, еще незнакомый вам класс животных. Предположите, о чем мы будем говорить на уроке? (Слайд 4)

Вы правы, тема нашего урока: «Общая характеристика класса Птицы. Особенности процессов жизнедеятельности»

Сформулируйте цель вашей деятельности по схеме: вспомнить – узнать – уметь.

Учащиеся ставят цели:

Вспомнить уже изученные группы животных;

Узнать внешнее и внутреннее строение птиц;

уметь устанавливать взаимосвязь между особенностями строения птиц с приспособленностью к воздушной среде обитания.

Учитель оценивает умение ставить цель в маршрутном листе учащихся (приложение 1)

Урок хотелось бы начать со слов китайского философа Конфуция: «Боги дали нам птиц, чтобы мы видели каждый день, что такое красота»

  1. Организационно – деятельностный блок (25 мин)

  1. Этап планирования

Изучать строение и жизнедеятельность птиц мы будем по следующему плану:

  • Внешнее строение птицы

  • Внутреннее строение птицы

  • Приспособленность птиц к полету

  • Размножение и развитие птиц

(Запись плана в тетрадь)

  1. Этап концептуализации

Рассказ учителя с элементами беседы.

Птицы — это удивительные животные, которые в настоящее время являются наиболее процветающей группой живых организмов. Об этом говорит тот факт, что птиц сейчас насчитывается 8 тысяч видов, в то время как млекопитающих в 2 раза меньше. Они попытались освоить воздушную среду обитания, и эта попытка им удалась блестяще.

Даже человек, поставивший себя на вершину эволюционной лестницы не способен летать.

Несмотря на разнообразие мест обитания, форм, величину, окраску, отличие повадок, птицы имеют сходные черты внешнего и внутреннего строения

Изучением птиц занимается наука орнитология.

Прослушайте общую характеристику класса Птицы (сообщение учащегося)

На ваших столах находятся карточки с изображением внешнего строения птицы (приложение 2) Используя рисунок учебника №131, сделайте обозначения всех отделов тела птиц.

— Обменяйтесь рисунками с соседом по парте. Проверьте друг друга, правильно ли вы выполнили задание. Результат отобразите в маршрутном листе.

— Итак, что относится к отделам тела птиц (клюв, голова, шея, туловище, ноги, крылья, хвост)

— Какую форму тела имеют птицы? (обтекаемая)

Объяснение учителя с опорой на учебник.

Поговорим о внутреннем строении птицы (рис. 132 в учебнике и таблица на доске)

Пищеварительная система начинается клювом. Клюв ограничивает ротовую полость. В ротовой полости есть язык. Зубы отсутствуют.

Пища проходит глотку, затем попадает в пищевод. У многих птиц пищевод имеет расширение — зоб, где происходит накопление и размягчение пищи.

Желудок делится на железистый и мускулистый отделы. В железистом отделе желудка пища переваривается под действием ферментов, в мускулистом — перетирается стенками желудка и мелкими камушками, проглоченными птицей.

Из желудка пища попадает в тонкую кишку, где обрабатывается пищеварительными ферментами печени и поджелудочной железы. Тонкая кишка переходит сразу в прямую, которая открывается в клоаку.

— С чем связаны особенности строения пищеварительной системы: отсутствие зубов, предварительная обработка пищи в зобе, строение желудка, короткая прямая кишка? (это приспособление к облегчению массы тела птицы, что важно для полёта)

— Запишем эту особенность в тетрадь.

Продолжение работы над новым материалом с использованием объяснительно – иллюстративного метода (рисунок на доске).

— Рассмотрим кровеносную систему птиц

Сердце птицы состоит из 4камер.

В сердце кровь не смешивается, она  полностью разделена на венозную (в правой части сердца) и артериальную (в левой части сердца).

Нервная система птиц развита хорошо. Развитие мозжечка связано со сложной координацией движений.

— Запишем эту вторую особенность строения птиц.

У птиц хорошо развиты органы зрения и слуха.

Птицы хорошо слышат. Слуховое отверстие находится ближе к затылку и скрыто перьями. (Записываем третью особенность)

Органы обоняния развиты слабо. (четвертая особенность)

Скелет у птиц легкий и прочный, что тоже является приспособлением к полету (пятая особенность; демонстрация скелета голубя)

Физкультурная минутка (1 мин; слайд 5)

3. Этап моделирования

Переходим к следующему пункту нашего плана.

Почему птиц называют пернатыми? (Птицы имеют перья)

Что же такое перо? (учащиеся высказывают предположения) (Слайд 6)

Давайте запишем в тетрадь определение понятия «перо»

Перо — особое ороговевшее образование на коже у птиц, покрывающее бо́льшую часть их тела и состоящее из полого стержня с пушистыми, плотно прилегающими друг к другу отростками по бокам.

Перья бывают нескольких видов.

— ВО время моего рассказа я предлагаю Вам заполнить таблицу (приложение 3)

Маховые. Прочные перья, которые позволяют птицам летать. Располагаются они по краям крыльев.

Рулевые. Они имеют прочную структуру и крепятся к копчиковой кости. С их помощью пернатые способны менять направление полёта (поворачивать). Контурные. Придают контуру тела обтекаемую форму. Они защищают пернатых от травм, не пропускают влагу и удерживают тепло.

Пуховые и пух. Пуховые перья имеют тонкий, но упругий стержень и располагаются под контурными.

Пух отличается мягким стержнем и выполняет функцию теплоизоляции.

Учащиеся делают взаимопроверку и оценивают друг друга.
У вас на столах находятся изображения строения пера (приложение 4) Подпишите составные части пера, сделайте взаимопроверку и результаты отобразите в маршрутном листе (слайд 7)

4.Этап конструирования

Переходим к последнему пункту нашего плана.

Размножаются птицы, откладывая яйца.

У самцов развиваются парные семенники.

У самок — один левый яичник (в нём развиваются яйцеклетки) и яйцевод. Оплодотворение у птиц внутреннее и происходит в яйцеводах самки.

Рассмотрите строения яйца в учебнике (рис 133).

Собственно яйцеклеткой является желток.

 В верхней части желтка находится зародышевый диск, из него развивается эмбрион птицы.

Желток содержит весь необходимый для развития зародыша запас питательных веществ и воды. Желток подвешен на белковых нитях — халазах. Это предохраняет зародыш от толчков и ориентирует зародышевый диск всегда наверх, что важно для насиживания яиц.

Белок выполняет защитную и питательную функции. Снаружи белок одет двумя тонкими пергаментообразными белковыми подскорлуповыми оболочками, которые на тупом конце яйца несколько расходятся и образуют воздушную камеру.

Скорлупа выполняет функции защиты и газообмена. После того как яйцо будет отложено, в нём начинается процесс развития зародыша.

Развитие зародыша требует повышенной температуры (примерно 38 Сº). Для этого птицы насиживают свои кладки яиц (высиживают птенцов.

Учащимся предлагается показать элементы строения яйца на макете.

Я предлагаю Вам выполнить биологический эксперимент. Для него мне понадобится 2 добровольца.

Объекты и оборудование: Два варенных яйца; чайная ложка; черная тушь; держатели яиц.

Проведение опыта: Берем два варенных яйца. Одно из них нужно надбить с острой стороны и, увеличив отверстие, чайной ложкой извлечь содержимое. Второе яйцо надбиваем с тупой стороны, и его содержимое тоже извлекается чайной ложкой. Теперь в скорлупу от первого и второго яиц нужно налить до половины черной туши, вдвое разбавленной водой, поставить скорлупу на держатели и наблюдать, появятся ли снаружи черные точки, а если появились, то в какой части скорлупы их больше – в тупой или острой?

Вопросы:

1. О чем свидетельствует проведенный опыт?
2. Почему в тупой части скорлупы образуется больше пор, чем в острой?

-Ребята, а сейчас я предлагаю Вам прослушать сообщение, которое подготовил ваш одноклассник ( слайд 8)

Сообщение учащегося

-Действительно, в 2020 году птицей года является серый журавль. (слайд 9)

-Интересный факт связан с этой удивительной птицей (слайд 10)

  1. Закрепление изученного материала (8 мин)

  1. Блиц – тестирование

1. Чем покрыто тело птицы?

а) хитином; 
б) чешуей; 
в) голой кожей;
г) слизистой кожей; 
д) перьями.

2. Какую функцию выполняют верхние конечности птицы?

а) участвуют во время ходьбы; 
б) питания; 
в) защиты; 
г) участвуют во время полета;
д) опоры.

3. От каких животных произошли птицы?

а) земноводные;
б) рыбы;
в) ланцетники;
г) древние пресмыкающиеся;  
д) ракообразные.

4. Какие признаки из перечисленных характерны только для птиц?

а) двуногохождение;
б) теплокровность;  
в) крылья;
г) перьевой покров;
д) зубы.

5. Какой из перечисленных органов чувств хуже всего развит у большинства птиц?

а) обоняние; 
б) осязание; 
в) слух; 
г) зрение.

6. Какую функцию выполняет зоб птицы?

а) переваривает пищу;
б) выделяет сок;
в) измельчает пищу;
г) временно держит пищу;
д) выполняет роль желудка.

7. В какой части пищеварительной системы птицы измельчается пища?

а) желудок;
б) зоб;
в) пищевод;
г) кишки;
д) ротовая полость.

8. Из скольких камер состоит сердце у птиц?

а) 1; 
б) 2; 
в) 4; 
г) 5; 
д) 3.

9. Наука о птицах:

а) птицеводство;
б) орнитология;  
в) кинология;
г) протистология.

  1. Рефлексивно – оценочный блок (6 мин)

  1. Рефлексия

Учащимся предлагается написать синквейн (слайд 11). Желающие зачитывают свой синквейн

Оценивание

Проверка листов оценивания, комментирование оценок.

  1. Домашнее задание (1 мин) (Слайд 12)

Базовое – изучить § 54, устно ответить на вопросы

Творческое – обозначить внутреннее строение птицы (приложение 5)

Повышенный уровень – составить сравнительную характеристику выводковых и гнездовых птиц.

Приложение 1

Маршрутный лист учащегося

Ф.И.________________________________

Изучение внутреннего строения птицы

Работа по заполнению таблицы

Опытно- исследовательская деятельность

Закрепление материала (кроссворд, тестирование)

Приложение 2

Приложение 3

Виды перьев и их функции

Виды перьев

Функции перьев

Маховые

Рулевые

Пуховые

Пух

Приложение 4

Приложение 5

3 вида перьев. Строение пера и пуха, их химический состав и физико-механические свойства

Хотя и людей, и потенциальных половых партнеров в птице прежде всего привлекает ее оперение, основное предназначение перьев — вовсе не привлекательность. Перья служат защитным покровом и играют важную роль в полете. Защитная функция, вероятно, более существенна. Некоторые птицы, например страусы и пингвины, прекрасно обходятся без умения летать. Прочные и легкие перья удерживают у кожи слой нагретого телом воздуха и выполняют функцию теплоизолятора так эффективно, что при достаточном количестве пищи птицы способны выжить в весьма жесткие холода.

Маховое перо — это своего рода чудо инженерной мысли. От жесткого, но упругого центрального стержня отходят в обе стороны под углом боковые пластинки, называемые бородками первого порядка. Каждая бородка состоит в свою очередь из центрального стержня с еще более мелкими бородками второго порядка. На этих последних есть сложная система крючочков и выемок, с помощью которой каждая бородка второго порядка сцеплена с аналогичными элементами на соседней бородке первого порядка, так что опахало пера представляет собой цельную, достаточно плотную пластинку. Если перо растрепалось, птица пропускает его через клюв, и оно принимает первоначальный вид.

Перья на крыльях птиц называются маховыми, а на хвосте — рулевыми. Кроющие перья очень похожи на маховые и рулевые, за исключением того, что крючочки для «застегивания» часто имеются лишь в концевой части пера, а остальная часть опахала неплотная и распушенная.

Перья третьего типа, называемые нитевидными, — мелкие, у них нет настоящего опахала, имеются лишь небольшие пучки гибких бородок на кончике стержня. Перья четвертого типа имеют короткий мягкий стержень с длинными и мягкими бородками без крючочков. Пух обеспечивает дополнительную термоизоляцию. У птенцов перьевой покров — это пух. Он есть и у многих взрослых птиц.

Чистка перьев

Когда мы говорим о человеке: «чистит перышки», подразумевается, что он прихорашивается. Однако птицам, чтобы содержать перья в хорошем состоянии, это просто необходимо. Сначала птица трет клювом о сальную железу у основания хвоста и размазывает жир по какому-либо пучку перьев, а затем пробегает по ним клювом, пощипывая. Эта процедура, помимо удаления грязи распрямляет смявшиеся бородки и «застегивает» расстегнувшиеся крючочки. Особое внимание птица обращает на маховые и рулевые перья. У некоторых птиц, в частности у цапель, кроме копчиковой сальной железы есть особый пух — порошковый пух, или пудретки, которые по мере роста превращается в порошок, покрывающий перья, как пудра.

Цвет перьев у птиц

В зоопарках бывает, что фламинго выглядят здоровыми, но не имеют чудесного розового цвета, оставаясь просто белыми. Причина этого заключается в питании. Если содержащихся в неволе птиц кормить креветками, они восстанавливают свою яркую окраску. Дело в том, что красноватый цвет перьев фламинго, желтый у канареек, а также почти у всех птиц с красным, желтым или оранжевым оперением обусловлен природными пигментами — каротиноидами, которые включаются в состав пера по мере его роста. Черные и коричневые оттенки дает пигмент меланин (он есть у человека — в коже и волосах). Приятные голубые оттенки обусловлены рассеянием света, а не пигментами. Зеленый получается в том случае, если поверх участка, имеющего синий цвет, лежит слой желтого пигмента.

Оперение птиц

Оперение всякой птицы — уникально. Вид зачастую можно определить по одному единственному перу. У некоторых видов оперение совершенно необычное, специализированное. Например, ослепительные хвосты павлина и лирохвостов используют для демонстраций. У некоторых насекомоядных птиц вокруг рта имеются щетины. У цапель некоторые участки тела покрыты пудретками.

У пингвинов тело покрыто перьями более или менее равномерно. Но у большинства птиц перья, как правило, растут на определенных участках (птерилиях) и между ними находятся участки голой кожи (аптерии). Это хорошо видно на ощипанном цыпленке: там, где были перья, остаются мелкие пупырышки (перьевые фолликулы), в то время как участки без перьев — гладкие.

Участки голой кожи обычно прикрыты перьями, растущими рядом. Однако у многих грифов голова и иногда шея лысые. Полагают, что это связано с манерой птиц-падальщиков во время еды засовывать голову внутрь туши. Американский белоголовый орлан — тоже падальщик, но не лысый — перья на голове этой птицы блестяще-белые, как волосы мудрого старца.

Линька птиц

Какими бы прочными и эластичными ни были перья, со временем они изнашиваются и периодически выпадают, заменяясь новыми. Как правило, одновременно выпадает лишь небольшое количество перьев. Примечательное исключение — утки и другие водоплавающие птицы, которые настолько массивны, что не смогли бы нормально летать, не имея на крыльях всех маховых перьев. Эти птицы за один раз сбрасывают и заменяют все маховые и рулевые перья, пережидая период летней линьки в укромном месте. Для роста новых перьев требуется энергия, поэтому линька не должна совпадать с большими затратами сил, например в период размножения или миграций. Обычно линька проходит один раз в год. Птицы, совершающие длительные миграции, линяют дважды в год. То же происходит с птицами, обитающими в колючем кустарнике или каких-либо других местах, где перья быстро изнашиваются.

Только что вылупившаяся из яйца серебристая чайка покрыта пухом покровительственной окраски — серым с черными пятнами. Когда вырастают маховые и рулевые перья, птица становится темно-коричневой. С последующими линьками она светлеет, пока не приобретет блестящее светло-серое с белым оперение. свойственное взрослым особям.

У многих видов птенцы внешне отличаются от родителей. Но и взрослые птицы не всегда выглядят одинаково. Тундряная куропатка зимой белая, что соответствует заснеженной среде обитания, к лету она становится пестро-коричневой, сливаясь по цвету с камнями и растительностью. Самцы, щеголявшие ярким брачным оперением, сбрасывают привлекающие внимание перья к концу брачного сезона. Самец красно-черной пиранги, например, меняет свой весенний красный наряд на тускло-зеленый. Окраска может изменяться и без линьки — перья выгорают на солнце, кончики их стираются. У пеликана перья на шее желтеют, впитывая жир сальных желез. По этой же причине оперение чайки розовеет.

Основное строение пера птицы многими из нас было рассмотрено в рамках школьной программы. Если уделить этой теме больше внимания, выяснится, как мало мы о ней знаем. Конструкция птичьего оперения – это сложный орнамент, где природа продумала все до мельчайших нюансов. В статье мы расскажем о специфике формирования перьевой структуры, ее разновидностях и функциях, которыми птицы пользуются в повседневной жизни.

Оперение – не только отличительная особенность птиц и их визитная карточка. Это необходимость, появившаяся у крылатых как результат эволюционных преобразований. Предки птиц, динозавры-хищники, первыми обзавелись оперением. Их называли синозавроптериксы.

На поверхности их кожи со временем вырос волокнистый пух, защищающий от снижения температуры на планете. Оперение в том виде, в котором оно существует сейчас, появилось у микрорапторов и каудиптериксов.

Эволюционные процессы, происходящие с древними ящерами вследствие изменения климата, сформировали уникальный материал. Без него дальнейшее существование многих видов динозавров становилось невозможным.

Состав и анатомическое строение

Оперение имеет специфическую структуру. В его основе (кроме пухового пера) есть плотный стержень, полый изнутри. Нижняя часть находится непосредственно под кожей в так называемой перьевой сумочке. На поверхности стержня с обеих сторон растет по одному опахалу. Каждое из них состоят из бородок. Бородки 1-го порядка прикреплены прямо к стержню, а бородки 2-го порядка произрастают от них. Строение бородок напоминает мелкие крючкообразные паутинки, которые плотно сцепляются друг с другом, образуя гладкий монолит.

Материал, из которого состоят перья птиц, является роговым веществом или кератином.

Функциональные типы оперения

В зависимости от места расположения и функционала, различают несколько типов перьев.

Кроющие перья придают телу птицы обтекаемую форму, что помогает ей в полете и движении. Они растут на коже по принципу черепицы. Их задача заключается в теплосбережении и защите кожных покровов от повреждений. А плотный слой не пропускает холодный или горячий воздух.

Маховые первого и второго порядка. Из них состоят крылья. Эти перья прямые и длинные. Типичный пример – перо гуся, с помощью которого люди писали в прошлых столетиях. Их число на одной особи варьируется от 10 до 17 штук. Исключением являются колибри и альбатросовые. Микро пташку природа наградила всего 6, в то время, как альбатросов снабдила 37 штуками.

Рулевые перья хвоста напоминают маховые, но они имеют более мягкую структуру. Бывают ровными и изогнутыми. С их помощью птица в полете меняет направление в нужную сторону.

Пуховые и особые типы

Пуховые перья делят на две подгруппы. Это непосредственно пуховые перья и птичий пух. У первых имеется плотный стержень, а их бородки в опахало не сцепляются. Стержень у пуха почти не выражен и также не сцепляется в опахало.

К особым относят:

  • украшающие;
  • кисточковые;
  • пудретки;
  • вибриссы.

Вибриссы имеют только стержень. У них осязательная функция, потому расположены они в зоне клюва.

Пудретки являют собой мелкие пудрообразные наросты на других перьях, обеспечивающие птицам водоотталкивающий эффект.

Кисточковые растут в зоне копчиковой железы, их структура сцеплена слабо.

Жизненный цикл и его стадии

Перья птиц проходят путь от зародыша до старения подобно человеческим придаткам на коже. Как и у всех позвоночных, кожный покров представителей пернатого мира имеет две прослойки. Это эпидермис — эпителиальная ткань, и дерма — соединительная ткань.

При взаимодействии эпидермиса и дермы происходит зарождение пера. Сначала оно напоминает бугорок или зачаток чешуи. Со временем появляется характерный нарост, основание которого по мере роста углубляется в кожу, образовывая сумочку.

Нарост находится сверху эпидермиса, а внизу под ним расположена живая ткань с сосудами. Перьевой нарост по мере роста растягивается и ороговевшая трубчатая ткань выталкивается из сумочки наружу. В этом процессе образовываются перьевые бородки. Их внешний вид зависит от разновидности пера.

В конце жизненного цикла отмирают клетки перьевого сосочка, посредством которых происходило питание. Так, бородки выталкиваются наружу, после чего образовывается своеобразная кисточка. Этот процесс завершает жизнь старого пера, после которого появится новое молодое.

Уход за перьями

Тело каждого живого существа нуждается в гигиенических процедурах. И птицы не исключение — чистку они производят регулярно. Как правило, этот процесс занимает около двух часов в течение каждого дня.

Существует несколько способов чистки. Птицы, летающие быстро, разгоняются и окунаются в водоем. Другие очищают перья под дождем или предпочитают качание в пыли. Если в оперение птиц попадают посторонние предметы, пернатые вытаскивают их с помощью клюва.

Нередко к оперению пристают болезнетворные микроорганизмы, повреждая эластичность поверхности. Чаще всего инфекция поражает голову. В качестве защиты пернатые используют жировые выделения из копчиковой железы, которые они лапами наносят на поверхность головы.

Мировые рекорды

Природа порой превосходит сама себя и производит на свет небывалые чудеса. Не обошла вниманием она и птиц. Вот несколько любопытных фактов о рекордсменах.

Павлины – это птахи с самыми красивыми на планете перьями. Такой особенностью они обязаны специфическому строению бородок, отбивающих солнечный свет.

Японские декоративные петухи имеют самые длинные хвостовые перья в мире. Их длина достигает 5 метров.

Аргус, внешне похожий на павлина, тоже знаменит своим длинным оперением. Его средние хвостовые перья имеют длину 150 см.

Райские птицы характеризуются эстетически привлекательным оперением. Его цветовая гамма варьирует в широком оттеночном диапазоне. Длина и очертания этого природного украшения завораживает своей причудливой разнообразностью. К примеру, разноцветный хвост пернатых иногда принимает затейливую спиралевидную форму.

Если статья заинтересовала вас, информация оказалась полезной, оставляйте под ней комментарии и делитесь с друзьями в социальных сетях.

Перья птиц — это накожные роговые образования. Они появились у этих организмов в процессе эволюции. Выступают в качестве приспособлений для полета.

Строение пера

В его структуре различают две части: стержень, или ствол, и опахало. Нижняя утолщенная часть стержня называется очином. Внутри него находится ороговевшая засохшая ткань.

Опахало состоит из бородок первого порядка, которые крепятся к стержню. Также строение пера предусматривает наличие бородок второго порядка, которые прикреплены к бородкам первого порядка. Они расположены перпендикулярно последним. На них находятся специальные крючки, или реснички, благодаря которым все бородки плотно скрепляются между собой.

Бородки состоят из двух слоев. Внешний называется роговым, а внутренний — мозговым. Он построен из засохших мертвых клеток с включением пузырьков воздуха. Форма пера птицы и его размер может быть разным, однако принцип его строения всегда такой, как описано выше.

Как появились перья?

Первыми животными, у которых присутствовал похожий тип кожного покрова, были синозавроптериксы. На поверхности их тела присутствовал волокнистый пух. Первые настоящие перья появились у каудиптериксов и микрорапторов. Перья птиц, живущих сейчас, имеют такое же строение, как и покровы этих древних животных.

Типы перьев

Их можно разделить на пять основных групп:

  • кроющие;
  • маховые;
  • рулевые;
  • пуховые;
  • особые.

Давайте рассмотрим их по порядку.

Кроющие

Эти перья птиц покрывают все тело, придавая ему обтекаемую форму. В зависимости от расположения на теле птицы, их можно разделить на плечевые, шейные, теменные, спинные, надхвостовые, зобные, грудные, кроющие перья живота, голени, малые, средние и большие кроющие перья крыла.

Кроющие перья располагаются по всему телу птицы в черепицеобразном порядке. Они выполняют защитную и теплосберегающую функции, так как слой, который они образуют, практически не пропускает воздух.

Маховые

Эти перья птиц можно разделить на две группы:

  • первого порядка;
  • второго порядка.

Маховые перья длинные и прямые. Отличный пример такого — гусиное перо, которым писали в давние времена.

Маховые первого порядка крепятся к тыльной стороне кисти птицы. Эти перья самые большие. Именно они и обеспечивают и тягу во время полета. Количество таких перьев обычно составляет 10-15 штук. Так, у представителей семейства дятловых наблюдается 10 маховых перьев первого порядка, у утиных — 11-12, а у некоторых поганковых — аж 17. Пример того, как выглядит маховое гусиное перо:

Маховые перья второго порядка прикрепляются к коже на локтевой кости. Они представляют собой несущую поверхность крыла. Они характеризуются меньшим размером, чем перья первого порядка.

Их количество также может быть различным. К примеру, у колибри их всего шесть, а вот у некоторых представителей семейства альбатросовых — 37.

Отдельно стоит выделить так называемое крылышко. Это совокупность малых маховых перьев, которые прикреплены к первому пальцу. Их количество обычно составляет 3-4 штуки, иногда — 6.

Рулевые

Это перья хвоста птицы. Они подобны маховым, но более гибкие. Также рулевые перья могут быть не только прямыми, но и изогнутыми. С их помощью птица изменяет направление полета, двигая хвостом в разные стороны. Расположены обычно такие перья в один немного выгнутый поперечный ряд.

Пуховые

Эту группу можно разделить на две подгруппы: собственно пуховые перья и пух. Пуховые перья обладают более длинными стержнями, чем пух. Однако бородки их не сцепляются в опахало. Пух обладает менее развитым, мягким стержнем. Бородки также не сцепляюся в опахало.

И пух, и пуховые перья предназначены для теплоизоляции. Они находятся под контурными. Когда птенцы только вылупливаются, они обладают только пухом, кроющие перья вырастают позже.

Особые

К таким перьям можно отнести вибриссы, украшающие, кисточковые, пудретки.

Вибриссы — это перья, которые утратили бородки. У них наблюдается только стержень. Они расположены у и выполняют осязательную функцию. Также небольшие лишенные бородок перья могут находиться на веках и ноздрях.

Украшающие — это разнообразные видоизменения контурных перьев. Они появляются во время брачного периода.

Кисточковые — это перья с длинным тонким стержнем и бороздками, слабо сцепленными друг с другом. Располагаются они обычно вокруг выводного протока копчиковой железы.

Пудретки — это разновидность особых перьев, бородки которых, только отрастая, ломаются. Вследствие этого образуется пудра, покрывающая другие перья тонким слоем. Она нужна для придания им водонепроницаемости.

От чего зависит цвет?

Перья разных птиц могут иметь самую разнообразную окраску. Все зависит от количества определенных пигментов. Цвет перьев регулируется такими веществами:

  • каротиноиды;
  • порфирины;
  • меланины.

Пигменты первой группы создают оранжевые, желтые, красные и розовые оттенки. Эти вещества переходят в оперение птицы из пищи, которую она употребляет. Если в рационе животного недостаточно продуктов с содержанием кротиноидов, то ее оперение может поменяться на серое.

Порфирины создают зеленые оттенки.

Меланины формируют коричневую и черную окраску перьев. Также они могут создавать некоторые оттенки желтого.

Кроме того, окраска птицы может зависеть не только от содержащихся в перьях пигментов, но и от структуры бородок первого и второго порядка. В зависимости от того, как устроены и расположены бородки, перья отражают солнечные лучи с различной длиной волны. Таким образом, перья могут переливаться на солнце.

Так как выработка многих пигментов в организме птицы регулируется печенью, изменение окраски может свидетельствовать о некоторых заболеваниях, таких как хламидиоз, дефицит витамина А, избыток цинка и др.

Как птицы ухаживают за перьями?

Этому занятию птицы посвящают около двух часов в день.

Чистить перья они могут разными способами. Так, например, быстролетающие птички, такие как ласточки, стрижи, крачки, окунаются на лету в воду. Некоторые смачивают свои перья в дождевой воде. Также для ухода за ними птицы могут принимать пылевые ванны.

Удаляют чужеродные предметы, попавшие в оперение, птицы с помощью клюва.

Также существует специальное средство для придания перьям эластичности и устранения болезнетворных микроорганизмов. Это жир, который выделяется копчиковой железой птиц. Сначала птицы наносят его на ноги, а затем растирают лапами голову.

Заключение: перья-рекордсмены

Самые длинные перья встречаются у таких птиц как декоративные японские петухи. Их длина составляет более 5 метров. Расположены они на хвосте.

Также длинными перьями может похвастаться аргус — птица, похожая на павлина. Два средних пера на ее хвосте достигают 150 см в длину.

Птицами с самыми красивыми перьями по праву могут считаться павлины. Их оперение выглядит разноцветным благодаря особой структуре бородок хвостовых перьев, которые отражают свет.

Еще одними птицами с самыми красивыми перьями можно назвать райских. Их оперение может быть разных цветов. А перья на хвосте могут быть самой разнообразной длины и формы. Например, они могут быть закручены в форме спирали.

Перья — это не только украшение птиц. Они дарят тепло, возможность летать, находить пару в брачный период, высиживать потомство и скрываться от хищников. Рассмотрим виды перьев и их строение.

Зачем

Оперение — это признак, присущий только классу птиц. Оно жизненно важно для пернатых и выполняет множество функций. Именно перья позволяют птицам летать, создавая обтекаемую форму тела, а главное — несущую поверхность крыла и хвоста. Перо защищает тело животного от повреждений и травм. Эффективна водозащитная функция — вершины перьев плотно прилегают друг к другу и препятствуют намоканию. Нижняя часть контурных перьев, пуховые перья и пух тесно переплетаются между собой, образуя у поверхности кожи своеобразную воздушную подушку, оберегающую тело птицы от переохлаждения.

Оперение имеет различную окраску и форму и несет информацию не только о видовой, но и часто о половой принадлежности птицы. Внешний вид играет большую роль как во внутривидовой, так и в межвидовой коммуникации.

Общее строение пера

Оперение выполняет множество функций, и каждый отдельный его элемент может отличаться по внешнему виду. Далее мы рассмотрим, какими бывают перья птиц. Строение и состав оперения имеют много общего независимо от назначения. Перо состоит из белка кератина. Из того же материала, что и наши ногти и волосы.

Строение пера птицы таково: стержень, очин, бородки, бородочки, крючки. Основа каждого пера — это центральный стержень. Кончается он полым очином, который крепится в перьевой сумке, находящейся в коже. Это название появилось ещё в ту пору, когда гусиные перья использовались для письма. Их кончики очиняли, то есть затачивали.

Верхняя часть пера, на которой расположены бородки, называется стволом. К стволу под углом в 45° крепятся упругие нитевидные образования — бородки первого порядка. На них расположены ещё более тонкие и маленькие нити — бородочки (их также называют бородками второго порядка).

На бородочках расположены крючки, с помощью которых бородочки скрепляются между собой и формируют упругое и плотное опахало, которое способно сопротивляться давлению воздуха во время полета. Если крючочки расцепляются, то птица с помощью клюва поправляет их. Механизм часто сравнивают с застежкой-молнией. Бородочки в нижней части опахала не имеют крючков и составляют его пуховую часть.

Типы перьев

По строению и функциям перья можно разделить на несколько типов:

  • контурные;
  • рулевые;
  • маховые;
  • пуховые;

Несмотря на то что внешне перья кажутся довольно простыми, по строению они являются сложными и упорядоченными структурами и состоят из множества мельчайших элементов. Строение пера зависит от выполняемых функций.

Контурные перья

Контурные перья называются так потому, что формируют контур тела птицы и придают ему обтекаемую форму. Они являются основным типом оперения и покрывают все тело. Строение контурного пера птицы таково: стержень жесткий, бородочки упругие и сцеплены между собой. Эти перья располагаются на теле не равномерно, а черепицеобразно, что позволяет покрыть большую поверхность тела. Крепятся они в птерилиях, особых участках кожи. Строение контурного пера птицы образует плотное опахало, которое почти не пропускает воздух.

Рулевые и маховые перья

Рулевые перья находятся на хвосте птицы. Они длинные и прочные, крепятся к копчиковой кости и помогают менять направление полета.

Маховые перья прочны, они образуют плоскость крыла и предназначены для обеспечения полета. Располагаются по краю крыла и обеспечивают птицу необходимой подъемной силой и тягой. Нижнюю часть крыла птицы покрывает одна из разновидностей контурных перьев — кроющие.

Пуховые перья и пух

Пуховые перья располагаются у поверхности тела, под контурными. Строение пухового пера птицы имеет свои особенности: стержень очень тонкий, на бородочках нет крючков. Эти перышки мягкие, воздушные. Они располагаются между пухом и контурными перьями. Строение пухового пера птицы позволяет обеспечивать теплоизоляцию.

Пух напоминает пуховое перо, но с сильно укороченным стержнем. Бородки так же не имеют крючков, мягкие и пучком отходят от очина.

Другие виды перьев

Очень интересным может быть строение перьев. Птиц, вернее их видов, множество, и они могут иметь свои особенности. Например, у некоторых видов есть нитевидные перья. Они представляют собой очень тонкие образования с длинным стержнем и всего несколькими бородками на самом конце. Ученые до сих пор точно не знают, в чем именно заключается их функция. Предположительно нитевидные перья относятся к органам чувств и помогают установить положение маховых.

Строение перьев (птиц некоторых видов), относящихся к органам чувств, всегда специфично. Например, щетинки, выполняющие как чувствительные, так и защитные функции, имеют мягкий стержень и несколько бородок у основания. Располагаются они на голове.

Существуют и украшающие перья — видоизмененные контурные. Они имеют разнообразную форму и расцветку и служат для привлечения самок. Примером может служить богатый павлиний хвост.

Большинство видов птиц имеют специальную железу, вырабатывающую секрет, которым животные смазывают свои перья. Это предохраняет их от намокания, делает более эластичными. Но существуют птицы, у которых такой железы нет, а её функцию выполняют порошковые перья. В этом случае строение пера птицы простое — оно состоит из одного ствола, который по мере роста ломается и крошится на мельчайшие частицы, образуя своеобразную пудру, которая предохраняет оперение от намокания и слипания.

Рост пера

Строение пера птицы может быть весьма сложным, и развивается оно так же непросто. Как и волосы, перья произрастают из фолликула. Каждое новое перышко в начале развития имеет в стержне артерию и вену, которые питают его рост. Ствол развивающегося пера в очине темный, называется оно кровяным. После завершения роста очин становится прозрачным, кровь больше не поступает.

Зарождающееся перышко защищено восковым кератиновым чехлом. На определенном этапе развития чехол убирается птицей во время чистки перьев. Один, два, реже три раза в год птица полностью меняет оперение. Старые перья сами выпадают, их место занимают новые. Такой процесс называется линькой. Большинство птиц линяют постепенно, не утрачивая способности к полету. Однако существуют и виды, которые теряют все маховые перья и не могут летать. Например утки, лебеди.

Окраска

Строение пера птицы влияет и на его окрасу. Можно разделить факторы, влияющие на цвет пера, на две группы: физические и химические. К химическим факторам можно отнести наличие в перьях различных пигментов. Линохромы в различной концентрации обеспечивают желтый, салатовый и красный цвет, меланины — коричневый и черный.

К физическим факторам относится в клетках пера и угол падения лучей. Так получаются зеленый, синий, фиолетовый оттенок и металлический блеск.

Птиц часто называют пернатыми. Почему? Это единственные животные на планете, тело которых покрыто перьями. Их цвет и размеры могут быть самыми разнообразными. Различают несколько видов перьев, каждый из которых выполняет свои функции. О внешнем строении птиц и строении перьев мы поговорим в этой статье.

Общая характеристика

Птицы — теплокровные позвоночные животные, которые размножаются откладыванием яиц. Большинство из них умеет летать. Нелетающие птицы лишились такой возможности вторично. У всех представителей класса есть клюв, абсолютно лишенный зубов. Главная же отличительная черта — перьевой покров тела.

Для полетов пернатым пришлось сильно видоизмениться. В ходе эволюции их передние конечности стали крыльями, многие позвонки срослись, сформировав прочный каркас. Некоторые их кости наполнены воздухом, обеспечивая им дополнительную легкость. У летающих птиц на грудине есть плоский костистый вырост — киль, к которому прикрепляются мышцы, опускающие крыло.

Способность летать отразилась на форме тела, дыхательной и пищеварительной системах. Тело пернатых обтекаемой формы, что уменьшает трение с воздухом. Они способны преодолевать значительные расстояния и путешествовать на сотни, а то и тысячи километров. Для этого нужно много энергии, а получать её помогает ускоренный обмен веществ.

Птицы — наиболее многочисленная группа высших позвоночных. Из ныне живущих известно больше 10 600 видов. Они расселились практически во всех уголках планеты, от одиночных океанских островов до мегаполисов, от пустынь и тропиков до внутренних частей Антарктиды.

Оперение

Перышки растут у птиц на всех частях тела, отсутствуют они только на клюве и задних конечностях. У отдельных видов, например американских грифонов, страусов, индеек, оперение на шее и голове тонкое и редкое, а иногда совершенно отсутствует.

Особенности строения перьев птиц, их внешний вид и количество зависят от конкретного вида и образа жизни животных. А цвет покровов во многом связан с их местом обитания. Как правило, чем крупнее вид, тем больше у него перьев. Так, у лебедей их число доходит до 25 тысяч, у чаек — до 6 тысяч, у самых маленьких представителей класса, колибри, их около тысячи.

На их коже нет желез, единственная расположена у основания хвоста и называется копчиковая железа. Она выделяет специальный секрет, который делает перья более эластичными, обеззараживает и не дает им слипаться при намокании. Животные выдавливают его клювом и смазывают оперение по нескольку раз в день.

Строение пера птиц

У всех пернатых оно одинаковое. У страусов, киви, казуаров и пингвинов перья покрывают тело равномерно. У остальных видов они растут рядами, оставляя между собой пустые участки — аптерии. Линии роста называются птерилиями. Они делятся на плечевую, хвостовую, спинную, грудную, бедренную, головную и т. д.

В строении пера птицы выделяют очин, стержень и опахало. Очин — это «голая» часть ствола пера. Он круглый в разрезе, а на его конце расположено отверстие. Нижняя часть очина входит в углубление в коже и содержит в себе ответвление артерии.

После него следует полый стержень, имеющий четыре грани в поперечнике. С двух сторон к нему прикрепляются опахала — волосистые части пера. Всего их два, каждое состоит из бородок первого и второго порядка (бородочки).

Похожий принцип наблюдается и в строении кроны дерева. Первые бородки растут прямо из стержня, а от них уже отходят бородочки. У бородок второго порядка есть крючки, которые крепятся за соседние бородки. Такое строение пера птицы не пропускает воздух и позволяет отталкиваться от него при полете.

Классификация

Опахало птиц очень прочное и эластичное. Оно состоит из белка кератина — того же материала, что и наши волосы, ногти, а также панцири черепах и рога носорога. Общее строение перьев птиц одинаково, но вот их элементы могут отличаться по виду и качеству. Исходя из этого, выделяют контурные, маховые, пуховые, нитиевидные перья.

Контурные или кроющие перья — основные. Они накладываются друг на друга, словно черепица или чешуя рыбы, покрывая все тело и придавая ему обтекаемую форму. Маховые перья более вытянутые и длинные. Они расположены на крыле и необходимы при полете.

Около десятка маховых перьев расположено на кистях птицы, несколько десятков размещаются на предплечье. На хвосте находятся рулевые элементы. Они участвуют в изменении направления и балансировании. У некоторых видов достигают довольно больших размеров.

Строение пухового пера птиц и их пуха отличается от других, так как они необходимы для поддержания тепла. Они обладают тонким стержнем, а их бородки лишены крючков и разлетаются в разные стороны. Стержень пуха ещё более слабый, а опахало не выражено и внешне напоминает вату.

На клюве расположены тонкие одиночные перышки, лишенные опахал. Они выглядят как редкие волоски. Это нитиевидные перья или вибриссы, которые служат для осязания.

Окрас и его значение

Окрас важен не меньше, чем строение пера птиц. Для полета он не имеет никакого значения, но играет решающую роль для выживания и размножения. Цвет оперению дают пигменты: меланин (коричневый, желтый, черный), каротиноиды (желтый, оранжевый, красный) и порфирины (зеленый, красный).

У многих видов окрас соответствует окружающей среде, маскируя своего хозяина. Например, у степных и скальных обитателей оперение сизое, серое, коричневое. У тропических видов цвета более яркие и разнообразные.

Кроме того, окрас важен в социальной жизни птиц. Так, в пределах одного вида и популяции цвет может отличаться у животных разного пола, возраста и статуса. Самцы, как правило, выглядят ярче и вычурнее, так как вынуждены бороться за внимание самок в брачный период.

какого витамина не хватает, если у вас сухая кожа




За последний год многие стали внимательнее относиться к своему организму и поняли, что красота — это не только косметика, но и достаточный уровень питательных веществ. Однако в поисках их источников возникает много вопросов. Разбираемся в этом вместе с нутрициологом. 


  Анна Дробышева,
  нутрициолог, эксперт маркетплейса витаминов и натуральных добавок
  для здорового образа жизни iHerb

Среди всех витаминов и БАДов можно выделить несколько самых популярных. Они становятся бестселлерами, каждый из них действует на организм по-разному, и от каждого своя польза для красоты.

Витамин D3

Это вещество способно проникать в клетки и стимулировать синтез белков, которые отвечают за нормальный рост клеток и обмен веществ. Также D3 обеспечивает  эффективное усвоение кальция, который входит в состав костей, волос и ногтей и позволяет сохранять их крепкими. Особенно это важно для женщин, ведь у них с возрастом кальций выводится из организма все в больших объемах. В комплексе с этим витамином важно принимать магний: он поможет повысить уровень D3 в организме. 

Витамин С

Пожалуй, самый популярный из всех витаминов, особенно в межсезонье. Но он нужен не только иммунной системе. Витамин С задействован  в синтезе коллагена, гемоглобина, выработке адреналина, норадреналина и дофамина. Он способствует усвоению железа, а также обеспечивает превращение углеводов из пищи в энергию. Вдобавок это сильнейший антиоксидант, который борется с окислительным стрессом, одним из основных факторов старения (особенно эффективно его действие вместе с витамином Е). Все эти свойства делают витамин С необходимым не только для здоровья, но и для сохранения красивой кожи. 

Омега-3

В рационе россиян не так много продуктов, содержащих полиненасыщенные жирные кислоты. Мясо у нас на столе в среднем чаще, чем рыба, а орехи, авокадо и растительные масла мы едим небольшими порциями, которые суточную норму полезных жиров вряд ли восполняют. Между тем они необходимы организму как кирпичики для строительства крепких клеточных мембран. Поэтому при нехватке полезных жиров кожа становится сухой, менее упругой, нарушается ее водно-жировой баланс, волосы теряют блеск, может даже возникнуть синдром сухого глаза. При этом организм не синтезирует эти кислоты сам, мы можем получать их только из пищи или добавок с Омега-3.

Пробиотики и пребиотики

Здоровье кожи тесно связано со здоровьем микробиома нашего кишечника. Его помогают поддерживать пробиотики (полезные бактерии) и пребиотики (пищевые волокна, или, иначе говоря, клетчатка). Бактерии, которые формируют наш микробиом, помогают усваивать витамины и борются с вредоносными микроорганизмами. Пребиотики же не перевариваются в кишечнике, но ферментируются бактериями и стимулируют их жизнедеятельность.

Главный источник пищевых волокон в рационе – необработанные овощи и фрукты. Среди тех, кому их не хватает, популярны добавки с пищевыми волокнами из яблочного пектина, подсолнечных семечек, овса.

Если микробиом беднеет, нарушается усвоение полезных веществ, снижается общий иммунитет. Ослабевает и защита кожи, поскольку эпидермис связан с кишечником. Кожа получает меньше питательных веществ и становится более уязвимой перед воздействием внешней среды и бактериями, вызывающими кожные заболевания, такие как акне или псориаз. При дисбалансе микробиома кожа становится склонной к аутоиммунным реакциям, а общее снижение бактериального разнообразия характерно для атопического дерматита. Добавки с пробиотиками и пребиотиками служат для профилактики этих проблем и общего усиления барьерных свойств кожи.

Ответы на вопросы


Почему от витамина C зависит не только иммунитет, но и состояние кожи? Что лучше, комплекс или препарат с одним веществом в составе? Если это добавки, а не лекарства, можно ли принимать их без врача? Эти вопросы возникают у большинства из тех, кто хочет улучшить состояние кожи, действуя изнутри.                                                                                                                          

Можно ли назначать себе витамины самостоятельно Идеальный сценарий перед приемом любых витаминов и БАДов — сначала сдать анализы на уровень нужных веществ, если вы подозреваете дефицит. Потом показать результаты врачу, который прояснит, действительно ли вам нужны дополнительные витамины, и поможет подобрать наиболее эффективные препараты.

Даже если нет возможности сдать анализы, лучше посоветоваться с врачом и не покупать витамины, не получив рекомендацию специалиста. Особенно это касается жирорастворимых витаминов. Они накапливаются в организме, и их прием в повышенной дозировке грозит проблемами.

Гипервитаминоз витамина D приводит к сердечно-сосудистым заболеваниям, а витамина А вызывает тошноту, рвоту и головную боль. 

Водорастворимые витамины не накапливаются в организме, поэтому не принесут такого большого вреда, если принимать их в дозировке, которая превышает суточную норму. Если только эта дозировка не переходит все границы. Например, если при суточной норме в 90–100 мг витамина С каждый день принимать по 2000 мг, это грозит образованием камней в почках и проблемами с мочевыводящей системой. Но даже в случае водорастворимых витаминов качество лучше, чем количество, поэтому стоит обратиться к специалисту, который подберет препарат в максимально эффективной форме.

В частности, если говорить о витамине С, то одной из самых эффективных считается, например, форма с цитрусовыми биофлавоноидами, или ester-c. Она обладает высокой биодоступностью и не раздражает желудок.

Комплекс или моновитамины: что выбрать

Выбор зависит от того, какое именно вещество необходимо и как оно эффективнее усваивается. В комплексах имеет смысл брать те витамины и микроэлементы, которые лучше всасываются вместе или усиливают действие друг друга: например, железо с витамином C или витамином А, кальций с витамином D3, магний с витамином В6. Но если в составе комплекса больше 2-3 полезных веществ, нужно выбирать внимательнее, чтобы не взять бесполезный препарат, где один ингредиент будет обнулять действие другого. Мешают друг другу, например, железо и кальций, витамин В12 и витамин С и даже «соседи» — витамины В6 и В12.
БАДы же обычно продаются только в виде монопрепаратов, поэтому трудностей в выборе не возникает. Но некоторые из них могут принести большую пользу, если сочетать их с определенными витаминами — например, жирную кислоту Омега-3 с жирорастворимыми витаминами А, Е или D.

Как сделать прием витаминов максимально эффективным Помимо того, чтобы витамины поступили в организм в должном количестве, необходимо, чтобы они еще и полноценно усвоились. А для этого важно поддерживать баланс микробиома кишечника: не злоупотреблять жирной, сладкой, соленой и острой пищей, включить в рацион кисломолочные продукты с пробиотиками или пробиотики в виде добавки. 

Кроме того, можно соблюдать пару простых правил:

1. Жирорастворимые витамины заедать пищей, в которой есть полезные жиры, — например, морковный салат заправлять растительным маслом.
2. Водорастворимые витамины принимать после еды, запивая водой.


При этом желательно не сочетать прием полезных веществ с едой, которая мешает их усвоению. Например, если у вас на завтрак творог, лучше не пить в это время железо, так как оно мешает усвоению кальция. Но основная рекомендация во всех случаях одна: не вредите себе самолечением и принимайте витамины согласно рекомендации врача.  

Какие черты сближают утконоса с птицами. Утконос откладывает яйца? Как размножаются утконосы? Интересные факты об утконосах

1. Верно ли утверждение: «Забота о потомстве приводит к сокращению рождаемости у животных»? Докажите свою точку зрения

Да, верно. Вынашивание детенышей, живорождение, питание молоком, забота о потомстве обеспечивают лучшую сохранность молодняка в разнообразной обстановке

2. Назовите самого маленького и самого крупного представителя класса Млекопитающие

Карликовая белозубка — 4 см

Голубой кит — до 33 см

3. Перечислите специфические черты млекопитающих

Две пары пятипалых конечностей; шейный отдел позвоночника — из 7 позвонков; зубы различаются по строению и выполняемым функциям; есть молочные, потовые, железы; тело покрыто шерстяным покровом; сердце четырехкамерное; развиты кора головного мозга и органы чувств; сердце четырехкамерное

4. Известно, что крокодилы имеют разные по размеру зубы. Но именно зубы млекопитающих называют специализированными. Объясните почему

У крокодилов зубы разные лишь по размеру, а у млекопитающих они различны не только по размерам, но и по выполняемым функциям: есть резцы, клыки, коренные

Отряд Однопроходные

1. Какие признаки сближают яйцекладущих с пресмыкающимися?

Температура тела непостоянная. Размножаются, откладывая яйца. Яйца покрыты ороговевшей скорлупой, напоминающей скорлупу рептилий

2. Прочитайте текст. Какое животное здесь описано?

Обитает в Австралии. Тело его покрыто иглами, клюв трубчатый. Температура тела непостоянная — до 30°С. Размножается яйцами, которые вынашивает в кожистой сумке на брюхе. Острые когти использует для рытья нор

Ответ: ехидна

3. Почему первозвери подлежат охране?

Первозвери — очень редкие животные

Отряд Сумчатые

1. Какая особенность жизненного цикла данной группы млекопитающих нашла отражение в названии этого отряда?

Сумчатые имеют на брюхе особую складку кожи в виде кармана, куда помещаются новорожденные

2. Заполните таблицу, выбрав из предложенных вариантов среды обитания и пищевой рацион для сумчатых млекопитающих, указанных в таблице

Среда обитания:

1. живет на деревьях

2. живет на эвкалиптовых деревьях

3. живет в почве, роет норы

4. живет вблизи ручьев и речек

А. питается мелкой рыбой и водными беспозвоночными

Б. питается насекомыми, личинками, червями

В. питается листьями эвкалипта

Г. питается птицами и грызунами

Д. питается растительной и животной пищей

Отряд Насекомоядные

1. Назовите представителей отряда Насекомоядные, для которых название отряда лишь частично отражает их питательный рацион

Землеройка, крот, выхухоль

2. Назовите самого мелкого и самого крупного представителя отряда

Землеройка крошка — до 4 см

Выхухоль обыкновенная — до 22 см

3. Предположите, какое значение для этой группы животных имеют вытянутая мордочка и хоботок

С их помощью Насекомоядные отлавливают насекомых из их норок и ходов

4. Рассмотрите рис. 129 учебника (с. 161). Назовите, кто из изображенных на рисунке насекомоядных обитает в почве

Отряд Рукокрылые

1. Что общего в способе перемещения у птиц и рукокрылых?

Птицы и рукокрылые способны к длительному машущему полету

2. Назовите два подотряда рукокрылых

1. Крыланы

2. Летучие мыши

3. Какой способ ориентации позволяет рукокрылым активно вести ночной образ жизни?

Летучие мыши способны к эхолокации. В полете они издают звуки высокой частоты (ультразвуки). Отраженные от препятствий звуковые волны улавливаются большими ушными раковинами летучих мышей. По характеру отраженного звука мыши определяют расстояние до объекта

4. Почему мы редко встречаем в природе рукокрылых, хотя они достаточно широко распространены?

Летучие мыши активны в темное время суток

5. Какое значение имеет снижение температуры тела рукокрылых во время сна?

У них снижается обмен веществ и замедляется расход энергии

6. Рассмотрите рисунки. Подпишите под каждым рисунком название отряда и вида, к которому принадлежит данное животное

Отряд Рукокрылые. Вид Рыжая вечерница

Отряд Насекомоядные. Вид Выхухоль

Отряд Однопроходные. Вид Утконос

Отряд Сумчатые. Вид Сумчатый волк

Отряд Насекомоядные. Вид Крот

Утконос — удивительное животное, которое живет только в Австралии, на острове Тасмания. Диковинное чудо относится к млекопитающим, но, в отличие от других зверей, откладывает яйца, как обыкновенная птица. Утконосы относятся к яйцекладущим млекопитающим — редкому виду животных, которые сохранились только на австралийском континенте.

История открытия

Странные существа могут похвалиться необычной историей их открытия. Первое описание утконоса было дано австралийскими первопроходцами в начале 18-го века. Долгое время наука не признавала существование утконосов и считала упоминание о них неумелой шуткой австралийских жителей. Наконец, в конце 18-го века ученые британского университета получили из Австралии посылку с мехом неведомого зверя, похожего на бобра, с лапами, как у выдр, и с носом, как у обыкновенной домашней утки. Такой клюв смотрелся настолько нелепо, что ученые даже выбрили шерсть на морде, посчитав, что австралийские шутники пришили утиный нос к шкуре бобра. Не найдя ни швов, ни следов клея, ученые мужи лишь развели руками. Никто не мог понять, ни где живет, ни как размножается утконос. Только через несколько лет, в 1799 году, британский натуралист Дж. Шоу доказал существование этого чуда и привел первое подробное описание существа, которому позже дали название «утконос». Фото птицезверя можно сделать только в Австралии, ведь это единственный континент, на котором в настоящее время живут эти экзотические животные.

Происхождение

Появление утконосов относится к тем далеким временам, когда не существовало современных материков. Вся суша была объединена в один огромный континент — Гондвану. Именно тогда, 110 млн лет назад, утконосы появились в экосистемах суши, заняв места недавно вымерших динозавров. Мигрируя, утконосы расселились по всей территории материка, а после распада Гондваны остались жить на большом участке экс-континента, который впоследствии был назван Австралией. Благодаря изолированному расположению своей родины, животные сохранили первоначальный вид даже спустя миллионы лет. Различные виды утконосов в свое время населяли просторы всей суши, но до настоящего времени дошел только один вид этих зверей.

Классификация

Четверть века ведущие умы Европы ломали головы, как же классифицировать заморского зверя. Особую сложность вызывало то, что у существа оказалось очень много признаков, которые встречаются и у птиц, и у животных, и у земноводных.

Все запасы жира утконос сберегает в хвосте, а не под шерстью на туловище. Поэтому хвост у зверя солидный, тяжелый, способен не только стабилизировать передвижение утконоса в воде, но и служит отличным средством обороны. Вес животного колеблется в районе полутора-двух килограммов при длине в полметра. Сравните с домашним котом, который при таких же габаритах весит гораздо больше. Сосков у животных нет, хотя молоко они вырабатывают. Температура у птицезверя пониженная, едва достигает 32 градусов Цельсия. Это гораздо ниже, чем и млекопитающих. Помимо всего прочего, у утконосов есть еще одна поражающая в прямом смысле особенность. Эти зверьки могут поражать ядом, что делает их довольно опасными противниками. Как и почти все рептилии, утконос откладывает яйца. Роднит утконосов со змеями и ящерицами и способность вырабатывать яд, и расположение конечностей, как у земноводных. Удивительна походка утконоса. Он передвигается, изгибая свое тело, как рептилия. Ведь лапы у него растут не снизу туловища, как у птиц или у животных. Конечности этой не то птицы, не то зверя расположены по бокам тела, как у ящериц, крокодилов или варанов. Высоко на голове у животного находятся глаза и ушные отверстия. Их можно найти во впадинах, расположенных с каждой стороны головы. Ушные раковины отсутствуют, во время ныряния он закрывает глаза и уши особой кожной складкой.

Брачные игры

Каждый год утконосы впадают в спячку, которая длится 5-10 коротких зимних дней. После этого наступает период спаривания. Как размножается утконос, ученые выяснили сравнительно недавно. Оказывается, как и все основные события в жизни этих зверьков, процесс ухаживания происходит в воде. Самец кусает за хвост самку, которая ему понравилась, после чего зверьки некоторое время кружат в воде вокруг друг друга. Постоянных пар у них нет, дети утконоса остаются только с самочкой, которая сама занимается их выращиванием и воспитанием.

Ожидание детенышей

Через месяц после спаривания утконос роет длинную глубокую нору, наполняя ее охапками мокрых листьев и хвороста. Все необходимое самочка носит, охватывая лапками и подворачивая снизу свой плоский хвост. Когда убежище готово, будущая мама укладывается в гнездо, а вход в нору забрасывает землей. В этой гнездовой камере утконос откладывает яйца. В кладке обычно два, реже три мелких белесых яйца, которые склеены между собой липкой субстанцией. Самочка высиживает яйца 10-14 дней. Это время зверек проводит, свернувшись в клубочек на кладке, скрытой влажными листьями. При этом самочка утконоса может изредка выходить из норы для того, чтобы перекусить, почиститься и смочить шерстку.

Рождение утконосов

Через две недели проживания в кладке появляется маленький утконос. Яйца малыш пробивает яйцевым зубом. После того как детеныш выйдет из скорлупы, этот зуб отпадает. После рождения самочка утконоса перемещает детенышей себе на брюшко. Утконос — млекопитающее, поэтому детенышей самочка вскармливает молоком. Сосков у утконосов нет, молоко из расширенных пор на животе у родительницы стекает по шерсти в особые бороздки, откуда его слизывают детеныши. Мать изредка выходит наружу поохотиться и почиститься, при этом вход в нору закупоривается землей.
До восьми недель детеныши нуждаются в тепле матери и могут замерзнуть, если останутся надолго без присмотра.

На одиннадцатой неделе у маленьких утконосов открываются глаза, через четыре месяца малыши вырастают до 33 см в длину, обрастают шерстью и полностью переходят на взрослый корм. Чуть позже они покидают нору и начинают вести взрослый образ жизни. В возрасте одного года утконос становится взрослой половозрелой особью.

Утконосы в истории

До появления на берегах Австралии первых европейских поселенцев утконосы практически не имели внешних врагов. Но удивительный и ценный мех сделал их объектом промысла белых людей. Шкурки утконосов, черно-бурые снаружи и серые внутри, одно время шли на пошив шуб и шляп для европейских модниц. Да и местные жители не гнушались подстрелить утконоса для своих нужд. В начале двадцатого века сокращение численности этих зверьков приобрело угрожающие масштабы. Натуралисты забили тревогу, и ряды пополнил утконос. Австралия стала создавать специальные заповедники для удивительных зверей. Животных взяли под охрану государства. Проблема осложнялась тем, что места, где обитает утконос, должны быть ограждены от присутствия человека, поскольку это животное пугливое и чуткое. Кроме того, массовое распространение кроликов на этом континенте лишало утконосов привычных мест гнездования — их норы занимали ушастые пришельцы. Поэтому правительству пришлось выделять огромные площади, ограждённые от стороннего вмешательства, для того чтобы сохранить и приумножить популяцию утконосов. Подобные заповедники сыграли решающую роль в сохранении численности этих животных.

Утконосы в неволе

Были предприняты попытки расселить это животное в зоопарках. В 1922 году в Нью-Йоркский зоосад прибыл первый утконос, который прожил в неволе всего 49 дней. Из-за своего стремления к тишине и повышенной пугливости животные так и не освоили зоопарки, в неволе утконос откладывает яйца неохотно, потомство удалось получить всего лишь несколько раз. Не зафиксировано случаев приручения человеком этих экзотических зверьков. Утконосы были и остались дикими и самобытными австралийскими аборигенами.

Утконосы сегодня

Сейчас утконосы не считаются Туристы с удовольствием посещают места, где живет утконос. Фото этого животного путешественники охотно публикуют в своих рассказах об австралийских турне. Изображения птицезверя служат отличительным признаком многих австралийских товаров и фирм-производителей. Наряду с кенгуру утконос стал символом австралийского континента.

2 семейства: утконосовые и ехидновые
Ареал: Австралия, Тасмания, Новая Гвинея
Пища: насекомые, мелкие водные животные
Длина тела: от 30 до 80 см

Подкласс яйцекладущие млекопитающие представлен только одним отрядом — однопроходные. Этот отряд объединяет всего два семейства: утконосовые и ехидновые. Однопроходные — наиболее примитивные из ныне живущих млекопитающих. Они единственные млекопитающие, которые, подобно птицам или рептилиям, размножаются, откладывая яйца. Яйцекладущие вскармливают своих детенышей молоком и потому причислены к классу млекопитающих. У самок ехидн и утконосов нет сосков, и детеныши слизывают молоко, выделяемое трубчатыми молочными железами, прямо с шерсти на брюхе матери.

Удивительные животные

Ехидны и утконосы — самые необычные представители класса млекопитающих . Однопроходными их называют, потому что и кишечник, и мочевой пузырь этих животных открываются в одну специальную полость — клоаку. Туда же выходят и два яйцевода у самок однопроходных. У большинства млекопитающих нет клоаки; эта полость характерна для рептилий. Желудок у яйцекладущих тоже удивительный — он, как птичий зоб, не переваривает пищу, а лишь хранит ее. Пищеварение происходит в кишечнике. У этих странных млекопитающих даже температура тела ниже, чем у других: не поднимаясь выше 36°С, она может опускаться до 25°С в зависимости от окружающей среды, как у рептилий. Ехидны и утконосы безголосые — у них нет голосовых связок, и беззубые — быстроразрушающиеся зубы есть только у молодых утконосов.

Живут ехидны до 30 лет, утконосы — до 10. Обитают они в лесах, степях, поросших кустарником, и даже в горах на высоте до 2500 м.

Происхождение и открытие яйцекладущих

Короткий факт
Утконосы и ехидны — ядоносные млекопитающие. На задних лапах у них имеется костяная шпора, по которой стекает ядовитая жидкость. Этот яд вызывает у большинства животных скорую смерть, а у человека — сильную боль и отек. Среди млекопитающих, кроме утконоса и ехидны, ядоносны только представитель отряда насекомоядных — щелезуб и два вида землероек.

Подобно всем млекопитающим, яйцекладущие ведут свое происхождение от рептилиеподобных предков. Однако они довольно рано отделились от остальных млекопитающих, выбрав свой путь развития и образовав отдельную ветвь в эволюции животных. Таким образом, яйцекладущие не были предками остальных млекопитающих — они развивались параллельно с ними и независимо от них. Утконосы — более древние животные, чем ехидны, которые произошли от них, видоизменились и приспособились к наземному образу жизни.

О существовании яйцекладущих европейцы узнали спустя почти 100 лет после открытия Австралии, в конце XVII в. Когда английскому зоологу Джорджу Шоу привезли шкурку утконоса, он решил, что его просто разыграли, столь непривычен европейцам был вид этого причудливого создания природы. А тот факт, что ехидна и утконос размножаются, откладывая яйца, стал одной из величайших зоологических сенсаций.

Несмотря на то, что ехидна и утконос уже довольно давно известны науке, эти удивительные животные до сих пор преподносят зоологам все новые открытия.

Чудо-зверь, утконос как будто собран из частей разных животных: нос у него, как утиный клюв, плоский хвост лопатой будто взят у бобра, перепончатые лапы похожи на ласты, но снабжены мощными когтями для копания (при копании перепонка подгибается, а при ходьбе — собирается в складки, не мешая свободному передвижению). Но при всей кажущейся несуразности этот зверь отлично приспособлен к тому образу жизни, который ведет, и за миллионы лет почти не изменился.

Утконос по ночам охотится на мелких ракообразных, моллюсков и прочую мелкую водную живность. Отлично нырять и плавать ему помогает хвост-плавник и перепонки на лапах. Глаза, уши и ноздри утконоса в воде плотно закрываются, и свою добычу в темноте под водой он находит с помощью чувствительного «клюва». На этом кожистом «клюве» расположены электрорецепторы, способные улавливать слабые электрические импульсы, испускаемые при движении водными беспозвоночными. Реагируя на эти сигналы, утконос молниеносно отыскивает добычу, набивает защечные мешки, а потом на берегу неторопливо поедает пойманное.

Весь день утконос спит возле водоема в норе, вырытой мощными когтями. Таких нор у утконоса с десяток, и каждая имеет несколько выходов и входов — не лишняя предосторожность. Для выведения потомства самка утконоса готовит специальную нору, выстланную мягкими листьями и травой, — там тепло и влажно.

Беременность длится месяц, и самка откладывает от одного до трех кожистых яиц. Мама-утконос 10 дней высиживает яйца, согревая их своим телом. Новорожденные крошечные утконосики, 2,5 см длиной, еще 4 месяца живут у мамы на брюхе, питаясь молоком. Самка большую часть времени проводит лежа на спине и лишь изредка покидает нору, чтобы подкормиться. Уходя, утконос замуровывает детенышей в гнезде, чтобы никто не потревожил их до ее возвращения. В 5-месячном возрасте повзрослевшие утконосы становятся самостоятельными и покидают материнскую нору.

Утконосов нещадно истребляли из-за ценного меха, но сейчас, к счастью, они взяты под строжайшую охрану, и их численность вновь увеличилась.

Родственница утконоса, совсем на него не похожа. Она, как и утконос, отлично плавает, но делает это только для удовольствия: нырять и добывать пищу под водой она не умеет.

Еще одно важное отличие: у ехидны есть выводковая сумка — карман на брюхе, куда она помещает яйцо. Самка хотя и выращивает детенышей в удобной норе, но может спокойно ее покидать — яйцо или новорожденный детеныш в кармане надежно защищены от превратностей судьбы. В возрасте 50 дней маленькая ехидна уже покидает сумку, но еще около 5 месяцев живет в норе под покровительством заботливой мамаши.

Ехидна живет на земле и питается насекомыми, преимущественно муравьями и термитами. Разгребая термитники сильными лапами с твердыми когтями, она извлекает насекомых длинным и липким языком. Тело ехидны защищено иглами, и в случае опасности она сворачивается в шар, как обычный ёжик, подставляя неприятелю колючую спину.

Свадебная церемония

С мая по сентябрь у ехидны наступает брачный сезон. В это время самка ехидны пользуется особым вниманием самцов. Они выстраиваются в очередь и ходят за ней гуськом. Шествие возглавляет самка, а за ней по старшинству идут женихи — самые юные и неопытные замыкают цепочку. Так, компанией, ехидны проводят целый месяц, вместе ищут пропитание, путешествуют и отдыхают.

Но долго соперники не могут мирно сосуществовать. Демонстрируя свою силу и страсть, они начинают водить вокруг избранницы хоровод, разгребая когтями землю. Самка оказывается в центре круга, образованного глубокой бороздой, а самцы начинают сражаться, выпихивая друг друга из кольцеобразной ямы. Победителю турнира достается благосклонность самки.

Подкласс Первозвери (Prototheria)
Отряд Однопроходные, или Яйцекладущие (Monotremata) (Э. В. Рогачев)

Однопроходные (или яйцекладущие) — наиболее примитивные среди современных млекопитающих, сохранившие ряд архаичных особенностей строения, унаследованных от рептилий (откладка яиц, наличие хорошо развитой коракоидной кости, не соединенной с лопаткой, некоторые детали сочленения костей черепа и др.). Развитие у них так называемых сумчатых костей (небольших косточек таза) также рассматривается как наследие пресмыкающихся.

Присутствием отчетливых коракоидных костей однопроходные отличаются от сумчатых и других млекопитающих, у которых эта косточка стала простым выростом лопатки. Вместе с тем, волосяной покров и млечные железы — это два взаимосвязанных признака, характерные именно для млекопитающих. Однако млечные железы яйцекладущих примитивны и аналогичны по строению потовым железам, в то время как млечные железы сумчатых и высших млекопитающих имеют гроздевидную форму и похожи на сальные железы.

Довольно многочисленные черты сходства однопроходных с птицами — черты скорее адаптивные, чем генетические. Откладка яиц этими животными больше сближает однопроходных с пресмыкающимися, чем с птицами. Однако в яйце желток у однопроходных гораздо менее развит, чем у птиц. Ороговевшая скорлупа яиц состоит из кератина и также напоминает скорлупу яиц рептилий. Напоминают птиц и такие черты строения, как некоторая редукция правого яичника, наличие в пищеварительном тракте карманов, напоминающих зоб птиц, отсутствие внешнего уха. Однако эти черты сходства имеют скорее приспособительный характер и не дают права говорить о каком-то родстве непосредственно однопроходных и птиц.

У взрослых яйцекладущих зубы отсутствуют. В 1888 г. были обнаружены молочные зубы у детеныша утконоса, которые у взрослого животного исчезают; эти зубы разнообразны по строению, как у высших млекопитающих, а два самых крупных зуба на каждой челюсти имеют расположение и вид коренных. По температуре тела однопроходные занимают промежуточное положение между пойкилотермными (пресмыкающимися) и настоящими теплокровными (млекопитающими и птицами). Температура тела у ехидны колеблется около 30°, у утконоса — около 25°. Но это только средние цифры: они меняются в зависимости от температуры внешней среды. Так, температура тела ехидны при изменении температуры среды с +5° до +30° С повышается на 4-6°.

В настоящее время отряд однопроходных имеет 5 живых представителей, относящихся к двум семействам: утконоса и 4 вида ехидн. Все они распространены только в Австралии, на Новой Гвинее и Тасмании (карта 1).

Семейство Утконосы (Ornithorhynchidae)

Единственный представитель семейства — утконос (Ornithorhynchus anatinus) — был открыт в самом конце XVIII в. в иериод колонизации Нового Южного Уэльса. В опубликованном в 1802 г. списке животных этой колонии впервые упоминается утконос как «животное-амфибия из рода кротов… Наиболее любопытное его качество — это то, что оно обладает вместо обычного рта утиным клювом, позволяющим ему питаться в иле, как птицам…». Отмечалось также, что это животное роет себе когтями нору. В 1799 г. Шоу и Ноддер дали ему зоологическое имя. Европейские колонисты называли его «утконос», «уткокрот», «водяной крот». В настоящее время австралийцы называют его «платипус» (рис. 14).

Первое же научное описание утконоса положило начало ожесточенным спорам. Казалось парадоксом, что млекопитающее, покрытое шерстью, может иметь утиный клюв и лапы с перепонками. Первые шкурки утконоса, привезенные в Европу, сочли подделкой, изделием умелых восточных таксидермистов, обманувших доверчивых европейских моряков. Когда это подозрение рассеялось, возник вопрос, к какой группе животных его относить. «Секреты» утконоса продолжали раскрываться: в 1824 г. Меккель обнаружил, что у утконоса есть железы, выделяющие молоко. Подозревали, что этот зверь откладывает яйца, но доказано это было только в 1884 г.

Утконос — зверек с коричневым мехом, длиной около 65 см, включая длину уплощенного хвоста, похожего на хвост бобра. Голова заканчивается знаменитым «утиным клювом», который на самом деле представляет собой просто морду в форме расширенного клюва, покрытую особого рода кожей, богатой нервами. Этот «клюв» утконоса-осязательный орган, служащий также для добывания пищи.

Голова утконоса круглая и гладкая, внешнего уха нет. Передние лапы сильно перепончатые, но перепонка, служащая животному при плавании, складывается, когда утконос ходит по суше или если ему нужны когти для рытья норы. Перепонки на задних лапах развиты гораздо слабее. Основную роль при рытье и плавании играют передние лапы, задние конечности имеют большое значение при передвижении на суше.

В воде утконос проводит обычно около двух часов в сутки. Кормится он дважды: рано утром и в вечерних сумерках. Основную часть времени он проводит в своей норе, на суше.

Утконос питается мелкими водными животными. Он взмучивает клювом ил на дне водоема и ловит насекомых, ракообразных, червей и моллюсков. Под водой он чувствует себя свободно, если, конечно, есть возможность время от времени переводить дыхание на поверхности. Ныряя и роясь в иле, он руководствуется в основном осязанием; уши и глаза у него защищены мехом. На суше утконос, кроме осязания, руководствуется зрением и слухом (рис. 15).

Норы утконоса расположены вне воды, включая и вход, находящийся где-нибудь под нависшим берегом на высоте 1,2-3,6 м над уровнем воды. Только исключительно высокий паводок может затопить вход в такую нору. Обычная нора — это полукруглая пещерка, выкопанная под корнями деревьев, с двумя или несколькими входами.

Каждый год утконос впадает в кратковременную зимнюю спячку, после которой у него наступает период размножения. Самцы и самки встречаются в воде. Самец хватает клювом хвост самки, и некоторое время оба зверька плавают по кругу, после чего происходит спаривание.

Когда самке приходит время нести яйца, она вырывает специальную нору. Сперва роет в склоне берега галерею длиной от 4,5 до 6 м , на глубине примерно 40 см под поверхностью почвы. В конце этой галереи самка вырывает гнездовую камеру. В воде самка отыскивает материал для гнезда, который затем с помощью своего цепкого хвоста приносит в нору. Гнездо она строит из водяных растений, веточек ивы или листьев эвкалипта. Слишком твердый материал будущая мать тщательно измельчает. Затем она забивает вход в коридор одной или несколькими земляными пробками, каждая толщиной 15-20 см ; пробки делает с помощью хвоста, который использует, как каменщик лопатку. Следы этой работы постоянно можно видеть на хвосте самок утконоса, который в верхней своей части бывает облезлым, лишенным волос. Таким образом, самка сама себя закупоривает в темном, недоступном для хищников убежище. Даже человек долго не мог раскрыть секрета ее гнездового убежища. Закончив эту кропотливую и сложную работу, самка откладывает яйца.

Первый раз откладку яиц утконосом наблюдал в 1884 г. Колдуэлл в Квинсленде. После этого ее проследили в заповеднике Хилсвилл в штате Виктория. Яйца эти малы (меньше 2 см в диаметре), округлы, окружены грязно-белой скорлупой, состоящей не из извести, как у птиц, а из мягкого, эластичного роговидного вещества, так что могут легко деформироваться. Обычно в гнезде бывает два яйца, иногда одно, три и даже четыре.

Продолжительность насиживания может меняться. Известный знаток австралийских животных Дэвид Флей выяснил, что инкубация у утконоса не превышает 10 дней, а может продолжаться и всего неделю, при условии, что мать находится в гнезде. Во время насиживания самка лежит, особым образом изогнувшись, и держит яйца у себя на теле.

Млечные железы утконоса, открытые Меккелем в 1824 г., без соска и открываются наружу простыми расширенными порами. Из них молоко стекает по шерсти матери, и его слизывают детеныши. Они быстро растут. Во время их кормления мать тоже усиленно питается; известен случай, когда кормящая самка за ночь съела дождевых червей и ракообразных в количестве, почти равном ее собственному весу.

Детеныши слепы в течение 11 недель, затем у них открываются глаза, но они продолжают оставаться в норе еще целых 6 недель. Эти детеныши, которые питаются только молоком, имеют зубы; по мере роста животного молочные зубы исчезают и сменяются простыми роговыми пластинками. Лишь через 4 месяца молодые утконосы выходят в свою первую краткую экскурсию в воду, где начинают неумело искать пищу. Переход от молочного питания к взрослому идет постепенно. Утконосы хорошо приручаются и доживают в неволе до 10-летнего возраста.

Утконосы встречаются в Квинсленде, Новом Южном Уэльсе, Виктории, некоторых точках Южной Австралии и на Тасмании. В настоящее время они наиболее многочисленны на Тасмании (карта 1).

Утконос мало требователен к составу воды, в которой ищет пищу. Он переносит как холодные и чистые воды горных потоков австралийских Голубых гор, так и теплые и мутные воды рек и озер Квинсленда.

Четвертичные остатки утконоса найдены на юге Квинсленда. Ископаемые утконосы напоминали современных, но были меньше по размерам.

До переселения человека в Австралию враги утконоса были немногочисленны. Изредка на него нападали лишь варан (Varanus varius), питон (Pithon variegatus) и заплывающий в реки тюлень морской леопард . Завезенные колонистами кролики создали для него опасное положение. Рытьем нор кролики повсюду беспокоили утконоса, и во многих районах он исчез, уступив им территорию. Европейские поселенцы стали также преследовать утконоса ради его шкурки. Много зверьков попадало в ловушки, поставленные по берегам рек на кроликов, и в верши рыбаков.

Всюду, где люди уничтожали или беспокоили утконоса, уцелевшие зверьки покидали эти места. Там же, где человек не докучал ему, утконос прекрасно переносил соседство с ним. Чтобы обеспечить существование утконоса, австралийцы создали систему заповедников и «убежищ», среди которых наиболее известны заповедник Хилсвилл в штате Виктория и заповедник Уэст-Бёрли в Квинсленде.

Утконос — легко возбудимое, нервное животное. По Д. Флею, достаточно звука голоса или шагов, какого-нибудь необычного шума или вибрации, чтобы утконос вышел из равновесия на много дней, а то и недель. Поэтому в течение долгого времени не удавалось перевозить утконосов в зоопарки других стран. В 1922 г. первый утконос, которого когда- либо видели в других странах, прибыл в Нью-Йоркский зоосад; здесь он прожил только 49 дней; каждый день в течение часа его показывали публике. Перевозка стала возможной благодаря Г. Барреллу, который изобрел искусственное жилище для утконоса, состоящее из резервуара с водой (водоема), покатого лабиринта, имитирующего нору с резиновой «почвой», и запаса червей для питания зверька. Чтобы показать животное публике, смещали проволочную крышку жилой камеры норы утконоса.

В тот же зоосад в Нью-Йорке дважды завозили утконосов: в 1947 и 1958 гг. Эти перевозки организовал Д. Флей. В 1947 г. три утконоса были перевезены в Нью-Йорк морем; один из них погиб через 6 месяцев, а два других прожили в зоопарке 10 лет. В 1958 г. в Нью-Йорк переправлены самолетом еще три утконоса.

Семейство Ехидны (Tachyglossidae)

Ко второму семейству отряда однопроходных относятся ехидны, покрытые иглами, как дикобразы, но по типу питания напоминающие муравьедов. Размеры этих животных обычно не превышают 40 см . Тело покрыто иглами, длина которых может достигать 6 см . Цвет игл варьирует от белого до черного. Под иглами тело покрыто короткой шерстью бурого цвета. У ехидны тонкая, заостренная морда длиной 5 см , заканчивающаяся узким ртом. Вокруг ушей обычно развиты более длинные пучки шерсти. Хвост почти не выражен, есть лишь нечто вроде выступа сзади, покрытого иглами (табл. 2).

В настоящее время существуют 2 рода ехидн: собственно ехидн (род Tachyglossus), живущих в Австралии, и новогвинейских проехидн (род Proechidna). В роде Tachyglossus различают 2 вида: австралийскую ехидну (Т. aculeatus), один из подвидов которой эндемичен для Новой Гвинеи, и тасманийскую ехидну (Т. se~ tosus), отличающуюся более крупными размерами и густой шерстью, из которой торчат редкие и короткие иглы. Разница в меховом покрове этих животных, вероятно, связана с более холодным и влажным климатом Тасмании.

Ехидна встречается в Австралии, в восточной половине материка и на западной его оконечности, на Тасмании и Новой Гвинее. Тасманийская ехидна встречается на Тасмании и на нескольких островах Бассова пролива.

Открытие ехидны в начале колонизации Нового Южного Уэльса не сразу удостоилось того внимания, которого оно заслуживало. В 1792 г. Шоу и Ноддер описали австралийскую ехидну и назвали ее Echidna aculeata. В том же году был открыт тасманийский вид, описанный Жоффруа как Echidna setosa. Ехидна — чисто наземное животное. Она живет в сухом буше (зарослях кустарников), предпочитая каменистые участки. Нор она не роет. Главная ее защита — иглы. Потревоженная, ехидна сворачивается в шар, как еж. С помощью когтей она может частично зарываться в рыхлую землю; зарывая переднюю часть тела, она подставляет врагу лишь направленные назад иглы. Днем, затаившись в пустотах под корнями, камнями или в дуплах, ехидна отдыхает. Ночью она отправляется на поиски насекомых. В холодное время она остается в своем логове, впадая в не-продолжительную спячку, как наши ежи. Запасы подкожного жира позволяют ей в случае необходимости голодать месяц и больше.

Мозг у ехидны развит более, чем у утконоса. У нее очень тонкий слух, но плохое зрение: она видит лишь самые близкие предметы. Во время своих экскурсий, преимущественно ночных, этот зверек руководствуется главным образом обонянием.

Ехидна питается муравьями, термитами и прочими насекомыми, а иногда и другими мелкими животными (дождевыми червями и т. п.). Она разоряет муравейники, сдвигает камни, толкая их лапами, даже довольно тяжелые, под которыми скрываются черви и насекомые.

Сила мускулов ехидны удивительна для зверька таких небольших размеров. Рассказывают об одном зоологе, который запер на ночь ехидну у себя в доме на кухне. Наутро он был очень удивлен, увидев, что ехидна передвинула в кухне всю мебель.

Найдя насекомое, ехидна выбрасывает свой тонкий, длинный и липкий язык, к которому прилипает добыча.

Зубы у ехидны отсутствуют во всех стадиях ее развития, но на задней части ее языка находятся роговые зубчики, которые трутся о гребенчатое нёбо и перетирают пойманных насекомых. С помощью языка ехидна заглатывает не только насекомых, но и землю и частицы каменистой породы детрит, которые, попадая в желудок, довершают измельчение пищи, вроде того, как это происходит в желудке у птиц.

Как и утконос, ехидна насиживает яйца и кормит детенышей молоком. Единственное яйцо помещается в примитивной сумке, которая образуется к сезону размножения (рис. 16). Как яйцо попадает в сумку, точно до сих пор неизвестно. Г. Баррелл доказал, что ехидна не может сделать это при помощи лап, и выдвинул другую гипотезу: у нее достаточно гибкое тело, чтобы, изогнувшись, самка могла снести яйцо непосредственно в брюшную сумку. Так или иначе, яйцо «высиживается» в этой сумке, где из него вылупляется детеныш. Чтобы выбраться из яйца, детеныш разбивает скорлупу с помощью роговой шишечки на носу.

Затем он засовывает голову в покрытый волосками мешочек, куда открываются млечные железы, и слизывает молочные выделения с волосков этого мешочка. Детеныш находится в сумке довольно долго, пока у него не начнут развиваться иглы. Тогда мать оставляет его в каком-нибудь убежище, но еще некоторое время она навещает его и кормит молоком.

Ехидна хорошо переносит неволю, если у нее есть защита от избытка солнца, от которого она очень страдает. Она с удовольствием пьет молоко, ест яйца и другую пищу, которая может поместиться в ее узком, вытянутом в трубку рте. Ее любимое лакомство-сырые яйца, в скорлупе которых пробито отверстие, куда ехидна может засунуть язык. Некоторые ехидны жили в неволе до 27 лет.

Аборигены, любящие полакомиться жиром ехидны, часто охотились на нее, а в Квинсленде даже специально приучали динго для охоты на ехидн.

Проехидны (род Proechidna) встречаются на Новой Гвинее. От австралийских ехидн они отличаются более длинной и изогнутой мордой («клювом») и высокими трехпалыми конечностями, а также небольшими наружными ушами (рис. 17). В четвертичном периоде известны два ныне вымерших вида ехидн, но в более древних отложениях эта группа неизвестна. Происхождение ехидн так же загадочно, как и происхождение утконоса.

Однопроходные (или яйцекладущие) — наиболее примитивные среди современных млекопитающих, сохранившие ряд архаичных особенностей строения, унаследованных от рептилий (откладка яиц, наличие хорошо развитой коракоидной кости, не соединенной с лопаткой, некоторые детали сочленения костей черепа и др.)- Развитие у них так называемых сумчатых костей (небольших косточек таза) также рассматривается как наследие пресмыкающихся.

Присутствием отчетливых коракоидных костей однопроходные отличаются от сумчатых и других млекопитающих, у которых эта косточка стала простым выростом лопатки. Вместе с тем, волосяной покров и млечные железы — это два взаимосвязанных признака, характерные именно для млекопитающих. Однако млечные железы яйцекладущих примитивны и аналогичны по строению потовым железам, в то время как млечные железы сумчатых и высших млекопитающих имеют гроздевидную форму и похожи на сальные железы.

Довольно многочисленные черты сходства однопроходных с птицами — черты скорее адаптивные, чем генетические. Откладка яиц этими животными больше сближает однопроходных с пресмыкающимися, чем с птицами. Однако в яйце желток у однопроходных гораздо менее развит, чем у птиц. Ороговевшая скорлупа яиц состоит из кератина и также напоминает скорлупу яиц рептилий. Напоминают птиц и такие черты строения, как некоторая редукция правого яичника, наличие в пищеварительном тракте карманов, напоминающих зоб птиц, отсутствие внешнего уха. Однако эти черты сходства имеют скорее приспособительный характер и не дают права говорить о каком-то родстве непосредственно однопроходных и птиц.

По температуре тела однопроходные занимают промежуточное положение между пойкилотермными (пресмыкающимися) и настоящими теплокровными (млекопитающими и птицами). Температура тела у ехидны колеблется около 30°, у утконоса — около 25°. Но это только средние цифры: они меняются в зависимости от температуры внешней среды. Так, температура тела ехидны при изменении температуры среды с +5° до +30° С повышается на 4-6°.

Что любопытно, появление первых динозавров и других архозавров, в своё время, ознаменовалось массовым (но не полным) вымиранием терапсид, высшие формы которых по своей организации были очень близки к однопроходым млекопитающим, и по некоторым предположениям возможно имели молочные железы и шерсть. В настоящее время отряд однопроходных имеет 2 семейства: ехидны и утконосы ; 3 вида.

покровная морфология современных птиц — обзор1 | Интегративная и сравнительная биология

Аннотация

Покровы птиц тонкие, эластичные и свободно прикрепляются к телу, что дает птицам свободу движений, необходимую для полета. Его эпидермис ороговевший и липогенный, а кожа в целом действует как секреторный орган сальных желез. Кожа покрыта перьями на большей части тела, но у многих птиц видна цветная голая кожа или покровные выросты на голове и шее.Сильно ороговевший эпидермис покрывает клюв, когти, шпоры и чешую на ногах и ступнях. Эти структуры (за исключением задней части ноги и нижней части стопы) содержат бета-кератин, как в чешуе рептилий. У большинства птиц есть сальные секреторные железы у основания хвоста и в слуховых проходах. Перья являются наиболее многочисленными, сложными и разнообразными производными покровов птиц. Их разнообразие обусловлено возможностями, заложенными в их основном плане ствола с двумя порядками ветвей, и использованием модифицированного бета-кератина в качестве прочного, легкого и пластичного строительного материала.Эволюция перьев у птиц сопровождалась развитием сложных систем получения цветов и узоров, нововведениями в расположении перьев и фолликулов с их мускулатурой и иннервацией, а также процессом и контролем линьки.

ВВЕДЕНИЕ

Чтобы задуматься об эволюционном происхождении перьев, полезно поместить их в морфологический контекст. Этот обзор покровных производных современных птиц может дать некоторое представление о природе кожи древних рептилий, из которой выросли перья.Это покажет, что покровы птиц приобрели способность претерпевать различные модификации и давать разнообразные выросты. Кроме того, это продемонстрирует, что эволюция птичьих перьев сопровождалась значительными дополнительными инновациями в их имплантации, окраске, расположении, эксплуатации, росте и линьке.

ОСНОВЫ AVIAN INTEGUMENT

Макроскопические элементы

Кожа птиц в основном адаптирована к их жизни как активных гомойотермных животных.Он в значительной степени скрыт перьями, и их свойства были сформированы ими. Обычная кожа обычно бледно-розовая или голубовато-розовая, эластичная, часто полупрозрачная и более тонкая у птиц, чем у млекопитающих того же размера. На большей части тела птица свободно прилегает к своей коже, как ребенок во сне, имея свободу движений, необходимую для полета. Кожа плотно прикреплена с небольшими изменениями или без каких-либо изменений на черепе, кончиках крыльев и других областях. Покровы без оперения, прочно прикреплены к скелету и сильно видоизменены на клюве, лапах и некоторых других частях.

Общая гистология

Эпидермис птиц обычно тонкий на участках, покрытых перьями, и толстый на голых участках. Его прорастающий слой такой же, как у рептилий, но роговой слой у птиц намного тоньше, чем у рептилий. Поскольку перья обеспечивают механическую защиту, эпидермис проще, чем образование эпидермиса рептилий. Кроме того, податливая оболочка и уменьшение массы тела являются преимуществами для полета. Эпидермальные клетки пролиферируют, дифференцируются и отслаиваются с поверхности либо непрерывно как отдельные клетки, либо периодически как фрагменты или более крупные части рогового слоя.В коже птиц, как у млекопитающих и в мягких частях кожи рептилий, клетки заполняются альфа-кератином по мере их дифференциации. Белки различаются по аминокислотному составу, размеру молекул и организации среди различных покровных производных (Brush, 1980 a, b ; Brush and Wyld, 1982; Homberger and Brush, 1986).

В коже птиц отсутствуют потовые и сальные железы, но сам эпидермис у многих видов производит нейтральные жиры и фосфолипиды (Lucas, 1968, 1980; Lavker, 1975).Он сильно липогенный и в целом отличается от эпидермиса рептилий. Поскольку клетки эпидермиса птиц включают в свою дифференцировку как липогенез, так и кератинизацию, их назвали «себокератиноцитами» (Wrench et al. , 1980). Вся кожа действует как секреторный орган сальных желез, а чистящая железа и ушные железы — как специализированные части (Menon et al., 1981). Кожный жир служит барьером для влаги и, вероятно, помогает поддерживать податливость ороговевшего эпидермиса.

Дерма на большинстве участков толще эпидермиса и делится на несколько слоев. Он содержит кровеносные сосуды, жировые отложения, нервы и свободные нервные окончания, несколько типов нейрорецепторных органов (Stammer, 1961; Dorward, 1970; Gottschaldt, 1985) и сложный набор гладких мышц, которые перемещают перья и создают напряжение на коже. (Лукас и Стеттенхайм, 1972). Местами нижележащая подкожная ткань несет поперечнополосатые мышцы, которые прикрепляются к нижней стороне кожи и, вероятно, также контролируют ее натяжение (см. Homberger and de Silva, 2000).

Функции

Кожа выполняет у птиц многие из тех же функций, что и у рептилий и млекопитающих, хотя и в разной степени. Он защищает основную мускулатуру, но не помогает удерживать внутренние органы на месте. Защитная оболочка для тела, кожа не пропускает вредные вещества и газы, сохраняя при этом жизненно важные. Роговой слой препятствует, но не блокирует поток водяного пара внутрь и наружу (Spearman and Hardy, 1985; Menon et al., 1996). Постоянное обновление этого слоя отталкивает паразитические микроорганизмы. Сенсорные рецепторы различных типов кожи определяют условия окружающей среды. Важно отметить, что кожа производит и поддерживает перья, которые сами по себе выполняют множество функций. Кожа вместе с перьями более активна в терморегуляции у птиц, чем у рептилий. Его поверхность излучает избыточное тепло тела, поглощает солнечное излучение и охлаждает тело за счет потери воды через кожу (Bernstein, 1971; Bartholomew, 1972).Оперение (= перьевой покров) является гораздо более легкой и более эффективной теплоизоляцией, чем чешуя рептилий, из-за задержанного в ней воздуха. Эта система предположительно развивалась вместе с эволюцией гомеотермии (Stevens, 1973).

Голая кожа и эпидермальные наросты

Общие характеристики

Покровы птиц регионально видоизменяются или трансформируются самыми разными способами. Голая, не чешуйчатая кожа возникает при различных состояниях, начиная от тонкой кожи с редкими перьями без характерной окраски до голых, ярких, экстравагантных наростов.Между ними утолщенные покровы могут быть с редкими щетинками или голыми, однотонными или ярко окрашенными. Такая модифицированная кожа широко встречается на голове, где поверхность может быть гладкой, как у каменной птицы ( Picathartes ), но чаще бывает толстой и покрытой бугорками, как у цесарок, грифов, коли ( Colius ) и многих других. аисты, ибисы, колпицы и журавли. Он может простираться только вокруг глаз или за их пределы, например, cariamas, соколы, клювы ( Chionis ), попугаи, кукушки, ширококлювы, голые глаза ( Phlegopsis ), лирохвосты ( Menura ) и шлемы. сорокопуты ( Prionops ) или в уголках рта, как у чаек.Утолщения и выступы часто называют «мясистыми» структурами, но этот термин неточен, потому что «плоть» правильно относится к мышцам или жировым тканям, которых у них обычно нет.

Эти изменения или выросты почти всегда находятся на голове или шее, где они наиболее заметны. Выросты обычно крупнее, ярче или присутствуют только у взрослых самцов вида. Их окраска, которая часто контрастирует с прилегающим оперением, связана либо с внутренними пигментами или структурными механизмами в эпидермисе, либо с кровью в поверхностной капиллярной сети (Lucas, 1970; Prum et al., 1994).

Голые участки и выросты взрослых особей развиваются с возрастом, а у молодых птиц отсутствуют или рудиментарны. У некоторых видов, таких как ибисы и аисты, участки, покрытые перьями у молодых птиц, впоследствии становятся оголенными, теряя перьевые фолликулы, а также перья. Эпидермис этих областей показывает высокую степень липоидной секреции (личное сообщение, Г. К. Менон). После развития взрослыми особями покровные структуры обычно остаются постоянными, но могут различаться по размеру или цвету в зависимости от размножения птиц.

Карманы для горла и шеи

Кожа горла или шеи у многих непассериновых птиц голая, рыхлая и растяжимая. В большинстве случаев дно рта и верхняя часть глотки хорошо васкуляризированы и сформированы в мешочек, который трепещет подъязычный аппарат, чтобы перемещать воздух и снижать температуру тела. Пеликаны используют сумку не только для охлаждения, но и для ловли и удержания рыбы для молодых птиц. Растяжимый ротовой мешок самцов большой дрофы ( Otis tarda ) не служит для охлаждения, а раздувается при демонстрации (Garrod, 1874).

Подобные мешочки встречаются на горле или по бокам шеи у самцов фрегатов, некоторых аистов ( Leptotilos ), самцов тетерева нескольких видов и других. Они, однако, раздуваются из-за набухания верхнего конца пищевода, когда воздух направляется в голосовую щель (Johnsgard, 1983). Голая кожа обычно сужается или даже скрывается, а затем надувается и демонстрируется на ухаживаниях или в общественных местах. Яркая окраска у некоторых видов усиливает его роль в качестве визуального сигнала.Кроме того, у куропаток и окрашенных бекасов ( Rostratula benghalensis ) мешочки усиливают вокализацию за счет увеличения резонансной камеры.

Карункулы, бородки, гребешки

У птиц видны различные покровные выросты на голове и верхней части шеи. Их нельзя точно классифицировать, потому что они сильно различаются по размеру, форме, цвету и местоположению, и многие из них переходят друг в друга. Карункулы — это простые округлые выросты, встречающиеся у индюков, гусей-сорок ( Anseranas semipalmata ), шпоркрылых гусей ( Plectropterus gambensis ), южных наземных птиц-носорогов ( Bucorvus cafer ), ноженосцев, индийских черных ибисов (). ), а также некоторые курассовы, мегаподы и стервятники-катартиды.

Ватты, самые распространенные из мягких покровных наростов, представляют собой более крупные выпуклости или лоскуты. Они расположены по бокам головы или шеи, особенно у основания клюва и вокруг глаз. У некоторых птиц они свешиваются возле рта или под горлом. Сосучки встречаются у казуаров, многих кракидов, мегапод, куропаток, фазанов, цесарок, индеек, рельсов, яканов, чибисов, алцидов, котингов, скворцов, медоедов и плетеных птиц.

Ваттлы всегда в некоторой степени гибкие, а в некоторых случаях также растягиваются.Такие борозды возникают на основании верхнего клюва у самцов индеек (Lucas, Stettenheim, 1972) и некоторых самцов колокольчиков ( Procnias alba, P. tricarunculatus ; Snow, 1982). Выпуклость у индюков, известная как «фронтальный отросток» или «поводок», может вытягиваться в длинный, узкий, гибкий цилиндр, который свисает с боковой стороны клюва. Он расширяется действием гладких мышц и наполнением крупных кровеносных сосудов.

Гребень представляет собой толстую прямую решетку на макушке.Одиночные средние спинные гребни встречаются у джунглейной птицы (включая домашнюю), некоторых кустарниковых индеек ( Aepypodius arfakianus, A. bruijnii ), гребенчатых яканов ( Irediparra gallinacea ) и самцов андских кондоров ( Vultur gry. ). Взрослые глухари имеют парные гребни над глазами, у самцов больше, чем у самок, которые увеличиваются в течение сезона размножения (Johnsgard, 1983). Гребни окрашены в красный, оранжевый или желтый цвет из-за наличия крови в поверхностном слое дермы с высоким содержанием кровеносных сосудов и предполагаемых каротиноидных пигментов в эпидермисе.

Риктус — это мягкая граница рта от угла, переходящего в верхнюю и нижнюю режущие кромки купюры. Риктальный покров голый, с морщинистой или гладкой поверхностью, тонким эпидермисом и хорошо васкуляризованным толстым слоем дермы. Иногда он ярко окрашен и утолщен, переходя в узелки. Такие риктальные выросты развиваются до начала сезона размножения у хохлатых коней ( Aethia cristatella ) и тупиков и после этого линяют.

Мочки ушей — это мягкие, оголенные, висячие покровные утолщения, расположенные почти непосредственно под отверстием наружного уха.Гистологически они напоминают бородавки, за исключением того, что дерма содержит гораздо больше коллагеновой ткани (Lucas and Stettenheim, 1972).

Покровные наросты и заметные участки голой кожи во многих случаях служат визуальными сигналами для социального или сексуального поведения. Они часто указывают на физическую форму, потому что меняются или сморщиваются, когда птица нездорова. Таким образом, они могут раскрыть состояние потенциального партнера или конкурента, указав доминирование, возраст или жизненную силу, как у некоторых курасов и диких индюков (Buchholz, 1991, 1997).И межполовой, и внутриполовой отбор, кажется, благоприятствуют таким чертам, независимо от системы спаривания (личное общение, Дж. Хагелин). Области голой или редко опушенной кожи на голове и шее в некоторых случаях служат для терморегуляции, излучают тепло тела или поглощают солнечное излучение (Buchholz, 1996). Голая кожа также позволяет избежать матирования или загрязнения оперения у птиц, которые питаются падалью (, например, , грифы) или мягкими фруктами (, например, , некоторые попугаи).

RHAMPHOTHECA

Морфология

Кости клюва полностью покрыты толстым измененным покровом снаружи и частично на слизистой оболочке рта.Это покрытие, рамфотека, у большинства птиц твердое и сильно ороговевшее, но все же гибкое в зоне сгибания верхнего клюва. У фламинго и гусеобразных покров в основном тонкий и кожистый с твердыми кончиками (ногтями) на верхнем и нижнем клюве. Мягкая, особенно на кончике, у куликов.

Рамфотека в основном сформирована лежащими ниже костями и видоизменена местными утолщениями. Он имеет форму различных внешних пластин, выступов, выступов и других выступов у многих видов птиц ( e.g., пингвинов, процедурных птиц, тупиков, гуанов, барбетов, пеликанов, нескольких гусеобразных, рельсов, лысух, яканов и ноженосцев). Края клюва (tomia) видоизменяются в соответствии с пищевыми привычками птицы. Они обычно имеют округлую или острую форму, но имеют мелкие зазубрины для процеживания пищевых частиц ( например, фламинго, гусеобразные и некоторые прионы [ Pachyptila ]) или снабжены одним или несколькими заостренными выступами для удержания добычи ( например, крохали, соколы, барбеты, туканы).Внутри нёбо также имеет локальные утолщения, например, сосочков или шипов для удерживания добычи у рыбоядных птиц, а также продольные или поперечные гребни для удерживания и раскалывания семян у какаду, попугаев, зябликов и овсянок (Ziswiler, 1965). ; Homberger, 1980). Носики расположены в пределах одной трети основания верхнего клюва у большинства птиц и на кончике верхнего клюва у киви. Обычно они представляют собой простое отверстие или частично экранированы, но имеют трубчатую форму. Рамфотека у основания верхнего клюва иногда бывает мягкой и утолщенной, закрывает ноздри или лежит кзади от них.Эта структура, церебровица, частично покрыта оперением у многих попугаев, но голая и часто ярко окрашена у других попугаев, а также у голубей, соколообразных, сов и некоторых кракидов.

Относительно жесткая, но податливая ороговевшая кутикула, язычный ноготь, покрывает вентральную и боковую поверхности кончика языка у попугаев (Homberger and Brush, 1986) и некоторых других птиц. У попугаев гистология ногтя похожа на гистологию рамфотеки, но нити бета-кератина расположены так же, как чешуйчатые чешуйки.

Гистология

Эпидермис рамфотеки толстый, особенно на томиальных краях, с множеством плотно упакованных ороговевших клеток, прочно связанных долговечными межклеточными соединениями (Lucas and Stettenheim, 1972). Его клетки производят бета-кератин, как у птичьих щитков и когтей, который, в свою очередь, напоминает кератины рептилий (Frenkel and Gillespie, 1976; Brush 1980 a, b ; Homberger and Brush, 1986). Соли кальция, откладываемые в цитоплазме между кератиновыми белками, увеличивают прочность и жесткость рамфотеки (Pautard, 1963; Bonser, 1996 a ).Прочность клюва в целом зависит от особого расположения, обеспечиваемого слоем кератина, связанным тонким дермальным слоем с твердым слоем кости.

Дерма содержит по крайней мере два типа соматосенсорных рецепторов. Тельца Хербста (пластинчатые) очень чувствительны к вибрации, а тельца Грандри реагируют на быстродействующие движения (Gottschaldt, 1985). Их расположение и количество в клюве, по-видимому, связаны с тем, как эта часть используется в качестве тактильного исследовательского органа при кормлении.Их особенно много в клювовидных костях гусеобразных и куликов, а также в ногтях и краях неба у гусеобразных и попугаев (Berkhoudt, 1980; Gottschaldt, 1985).

Переходные строения для гнезд

У эмбрионов или птенцов на рамфотеке появляются различные аксессуары, которые теряются еще до оперения. Почти у всех птиц на кончике верхнего клюва образуется яичный «зуб» (мозоль яйца), как у крокодилов и черепах. Он прокалывает оболочку скорлупы, помогает разрушить скорлупу яйца и обычно проливается в течение нескольких дней после вылупления.У альтриальных птенцов многих видов появляются расширенные фланцы на риктусе, часто ярко окрашенные. Они мгновенно открываются при прикосновении или даже при небольшом встряхивании птиц, например, когда родитель возвращается с едой (Welty and Baptista, 1988). Фланцы визуально побуждают родителей давать ответ на кормление и служат мишенью для доставки еды. У птенцов некоторых паразитических видов выводков (медоголовников и полосатых кукушек, Tapera naevia ) есть крючки, которыми они убивают своих сородичей (Friedmann, 1955; Morton and Farabaugh, 1979).У многих эстрильдиновых и видиновых зябликов у птенцов есть крошечные отражающие выступы на нёбе, которые вместе с открытыми фланцами обеспечивают сильный визуальный сигнал для птиц-родителей, приносящих пищу, что является приспособлением к их темным, покрытым гнездам (Steiner, 1960; Велти и Баптиста, 1988; Р. Б. Пейн, личное сообщение).

Функции

Рамфотека — это больше, чем прикрытие для костей. Он превращает клюв в главный инструмент птицы для взаимодействия с окружающей средой.Тот же клюв, который захватывает живую добычу, также манипулирует материалом гнезда и чистит перья. В основном он берет пищу и подготавливает ее для проглатывания и переваривания. Рамфотека может также служить сенсорным органом с тактильными рецепторами для обнаружения живой добычи (, например, киви, гусеобразные, кулики) или тепловыми рецепторами для измерения температуры насыпи гнезда, как в мегаподах. Заметный своим расположением и движением, клюв обычно представляет визуальные сигналы, используемые для идентификации и отображения.

КАСКИ

У многих птиц есть твердый, голый, сильно ороговевший выступ, известный как маска, на макушке головы или клюве. В большинстве случаев покров покрывает костное продолжение черепа, но у казуаров он покрывает ядро ​​из жесткого, эластичного, похожего на пену коллагена над костью. Там, где шлем находится на макушке или лбу, он массивный у казуаров и имеет форму шипа или шипа у Maleo ( Macrocephalon Maleo ), рогатого гуана ( Oreophasis derbianus ), нескольких курасов ( Crax ), и цесарка в шлеме ( Numida meleagris ).Шляпа у птиц-носорогов покрывает светлую костную сердцевину над клювом и имеет характерную для данного вида форму, иногда с гребнями или зазубринами по бокам. У птицы-носорога в шлеме ( Rhinoplax vigil ) кератин уникальным образом сформирован в виде толстой, похожей на слоновую кость шишки.

PODOTHECA

Покровный покров стоп, подотека, представляет собой слой чешуек от большеберцовой кости или за ее пределами до кончиков пальцев ног. Перья имеют тенденцию уменьшаться в дистальном направлении на ногах по мере того, как чешуйки поднимаются и становятся заметными, переход обычно происходит вокруг межплюсневого сустава.Перья и чешуя по-разному расположены по отношению друг к другу в частях стопы и у птиц, но структурно они никогда не пересекаются (Blaszyk, 1935). Подотека обычно сильно ороговевшая у наземных птиц, более мягкая и гибкая у водоплавающих.

Чешуйки представляют собой плоские, округлые или конические выпуклые утолщения сильно ороговевшего эпидермиса, разделенные внутренними складками более тонкого, менее ороговевшего эпидермиса. Они различаются по размеру, форме, степени перекрытия и степени слияния на разных частях стопы, не говоря уже о разных видах.Те, что расположены на передней и каудальной поверхностях предплюсны и дорсальной поверхности пальцев стопы (чешуйчатые чешуйки), как правило, больше, имеют более прямоугольную форму и расположены более равномерно, чем на остальных поверхностях (сетчатые чешуйки). Чешуйки предплюсны, не нуждающиеся в гибкости, часто срастаются, особенно на передней поверхности.

Эти два типа чешуек различаются эмбриологически и гистохимически, а также морфологически (Brush and Wyld, 1980). Щитковые чешуйки содержат бета-кератин, такой же, как рамфотека и коготки (Stewart, 1977), тогда как сетчатые чешуйки состоят из альфа-кератина.Эти различия указывают на то, что у них разная эволюционная история. Щитковые чешуи, очень похожие на чешуйки крокодилов, по-видимому, произошли непосредственно от чешуек рептилий, тогда как сетчатые чешуйки, по-видимому, являются более поздней производной формой с другими свойствами (Brush and Wyld, 1980).

Сетчатые чешуйки (сосочки) на нижней стороне пальцев и на дистальном конце предплюсны образованы в виде толстых подушечек, которые выдерживают сжатие, особенно у наземных видов. Подушечки лежат в основе суставов и разделены поперечными бороздками или щелями, которые открываются и закрываются при сгибании пальцев.Подушечки и сосочки различаются морфологически и гистологически у разных пальцев и у разных видов в зависимости от длины пальцев, их потребности в опоре и природы субстрата, используемого птицами (Lennerstedt, 1975 a, b ).

Молодые дятлы, барбеты, туканы, зимородки, якамары и трогоны имеют очень толстую подушечку под дистальным концом предплюсны. Этот аксессуар, на котором они отдыхают в течение длительного периода роста в полости гнезда, сбрасывается при оперении.

У большинства водоплавающих птиц лапы образованы лопастями из тонких, гибких кожистых покровов между пальцами ног и перепонками. У пелеканиформ есть полная перепонка, соединяющая все четыре пальца; гагары, гусеобразные, гусеобразные, лари и алкиды имеют полную перепонку между тремя передними пальцами; у тетерева, ржанки и некоторых куликов между передними пальцами ног имеется базальная перепонка. Поганки, перила и плавники (Heliornithidae) достигают того же конца с плоскими лопастями на независимых пальцах.

У рябчиков и куропаток вдоль пальцев ног появляются чешуйки (Johnsgard, 1983), которые вместе с оперением на пальцах белой куропатки увеличивают поверхность стопы, позволяя птицам ходить по снегу (Höhn, 1977).Эти аксессуары выращивают осенью, а весной линяют.

КОГТИ

Птичьи когти, как и у рептилий, представляют собой покрывающие сильно ороговевшие покровы над костью конечной фаланги. У всех птиц есть когти на лапах, и у многих также есть крылатые когти. Коготь на пальце ноги состоит из дорсальной пластинки, которая изгибается вниз на кончике и по бокам, и вентральной пластинки, заполняющей пространство между сторонами под ней (Lucas and Stettenheim, 1972). Спинная пластинка более твердая, она содержит тяжелые отложения бета-кератина и солей кальция.

Пальцы-когти различаются по длине, кривизне и заостренности в зависимости от их использования и субстрата, на котором обитает птица. У поганок они сплюснуты, что способствует образованию гребешка для ног. Когти имеют гребешковые края, которые используются для ухода за перьями козодоев, цапель, фрегатов и праттинколей.

Крылья — это простые ножны, не состоящие из пластин. Они присутствовали на всех трех пальцах крыльев юрской птицы Archeopteryx lithographica и нескольких меловых динозавров.Поскольку цыплята Hoatzin ( Opisthocomus hoazin ) обладают функциональными крыльевыми когтями на двух пальцах, этот вид ранее считался примитивным. Молодые хоацины используют эти маленькие крючки для лазания по веткам и сбрасывают их в возрасте 70–100 дней (Thomas, 1996). У взрослых гагар, аистов, крикунов, галлиформ, птиц-секретарей ( Sagittarius serpentarius, ), сов, плавников и чарадрий есть маленькие нефункциональные когти на кончике межзубного пальца. Однако у взрослых казуаров есть большой заостренный коготь на кончике главного пальца, который они используют как грозное оружие.

ШПОРЫ

Шпора — это твердый, обычно заостренный выступ от кости конечности, состоящий из сильно ороговевшего влагалища над костной сердцевиной. Шпоры встречаются как на ногах, так и на крыльях. Они возникают на спине tarsometatarsus у казуаров, фазанов, цесарок и индеек. У галлиновых птиц они хорошо развиты у самцов и маленькие или отсутствуют у самок. Каждая ножка имеет одну шпору, за исключением павлинов-фазанов ( Polyplectron sp.), У которых их две и более.У всех этих птиц полигамная система спаривания, и шпоры используются в бою между самцами.

Шпоры возникают на радиальной стороне запястья или пясти у казуаров, крикунов, шпоркрылых гусей ( Plectropterus gambensis ), некоторых яканов и чибисов, а также клювов-ножен. Они различаются по длине, резкости и количеству. Они крупнее у доминирующего пола (обычно мужчины, но женщины у джакан) и используются во внутриполовых боях. У других яканов ( Irediparra gallinacea, Metopidius indicus ) нет шпор, но они имеют твердые, сильно ороговевшие передние края радиусов (Jenni, 1996).

Любопытно, что у многих птиц со шпорами также есть голая кожа или покровные выросты на голове. Это совместное возникновение, похоже, не является ответом на конкретную форму сексуальной конкуренции, потому что виды различаются по своим системам спаривания.

УНИКАЛЬНЫЕ КОНСТРУКЦИИ

У некоторых птиц есть уникальные выросты эпидермиса, которые расширяют диапазон структурных возможностей покровов. Некоторые из них упомянуты здесь.

Рогатый крикун ( Anhima cornuta ) назван в честь жесткого, тонкого, беловатого ороговевшего позвоночника, который изгибается вперед от середины лба.Позвоночник — это не неразветвленный модифицированный стержень из пера. Растет непрерывно, примерно до 15 см. но имеет тенденцию обрываться на кончике. Не будучи прочно прикрепленным к черепу, он раскачивается взад и вперед, когда птица качает головой (Todd, 1979).

У диких индюков есть плотный пучок грубых, жестких, черных, ороговевших волокон, «борода», свисающая от основания шеи. Он присутствует почти у всех самцов (как диких, так и домашних) и у некоторых самок. Количество волокон от 150 до более 650.В отличие от перьев, они непрерывно растут, достигая максимальной длины около 677 мм. Несмотря на то, что они в основном эпидермальные и твердые, с толстым роговым слоем, они содержат дермальную пульпу в основании. Волокна возникают не из фолликулов, а из возвышенных участков утолщенной голой кожи (Lucas and Stettenheim, 1972).

Гоацины имеют эллиптическое, сильно ороговевшее пятно на коже средней вентральной части, грудной мозоли, за пределами заднего кончика грудины. Птицы проводят много времени сидя, отдыхая на этой мозоли, ферментируя растительный материал в своем очень большом мускулистом теле и нижней части пищевода (Thomas, 1996).Это утолщение гистологически отличается в нескольких отношениях от грудины (кисты киля), аномального образования у некоторых домашних кур и индеек (Lucas and Stettenheim, 1972).

ИНТЕГУМЕНТАЛЬНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Уропигиальная железа

Птичья кожа в целом действует как секреторный орган сальных желез, но для этой цели она специализируется на мочеполовой железе и ушных железах. Уропигиальная железа (preen gland) представляет собой двулопастную структуру у основания хвоста, расположенную между спинной кожей и мышцами тела.Внутри соединительнотканной капсулы каждая доля состоит из множества голокринных секреторных альвеол, которые открываются в центральную полость (Lucas and Stettenheim, 1972; Menon et al. , 1981; Jacob and Ziswiler, 1982). Секрет проходит через протоки к отверстиям на кончике сосочка на заднем конце железы. Когда птица прихорашивается, кожный жир смазывается клювом и оперением головы либо непосредственно, либо с помощью крошечного пучка перьев на сосочке. Оттуда втирается в остальное оперение и подотеку.

Уропигиальная железа может быть гомологичной небольшим маслянистым сальным железам в коже крокодила. Присутствует у большинства птиц, он относительно велик у многих водных видов, слабо развит у голубей, цапель и кагу ( Rhynochetos jubatus ) и отсутствует у ратитов, дроф и некоторых попугаев.

Уропигиальный секрет состоит в основном из моноэфирных восков, а также содержит другие парафины, триглицериды и углеводороды (Jacob, 1978). Его можно химически отличить от кожного секрета.Состав уропигиального кожного сала также варьируется у разных видов птиц (Jacob and Ziswiler, 1982), но функциональное значение этих различий не изучено. И уропигиальные, и кожные выделения откладываются на перьях (Wrench et al. , 1980), их относительное количество варьируется у разных видов.

Функции уропигиального секрета, хотя и хорошо изучены, должны быть пересмотрены в отношении кожного секрета, который долгое время был неизвестен. Вместе эти два вещества поддерживают кератин кожных покровов и его производные гибкими и в хорошем состоянии.Это особенно важно для перьев, водонепроницаемость которых зависит главным образом от крошечных пузырьков воздуха, удерживаемых в сетке их зазубрин (Rijke, 1970, 1989; Kostina et al., 1996). Для того, чтобы это работало, зазубрины и их ветви должны быть гибкими и правильно расположены друг от друга. Уропигиальные воски обладают оптимальными свойствами как по непроницаемости, так и по гибкости перьевых частей.

Уропигиальный секрет также обладает антибактериальными и антимикотическими свойствами (Pugh and Evans, 1970, b ) и, следовательно, считается, что он регулирует микрофлору оперения (Jacob and Ziswiler, 1982).Он также обладает пахучим и / или феромонным действием у буревестников, мускусных уток ( Biziura lobata ), Kakapos ( Strigops habroptilus ) и других видов. Поскольку обоняние у птиц развито лучше, чем считалось ранее, эти роли заслуживают большего изучения.

Ушные сальники

Мелкие ацинарные голокринные сальные железы расположены в складке кожи на дне слухового прохода (Menon, Salinukul, 1989). Их структура на всех уровнях и их секреция сильно отличаются от таковых уропигиальной железы и эпидермиса.Их метаболический паттерн ориентирован на липогенез, и их клетки не распадаются полностью. Ушная сера, представляющая собой массу частично лизированных клеток, по-видимому, улавливает посторонние частицы и сохраняет слуховой проход чистым.

Вентиляционные сальники

Многие птицы обладают небольшими простыми трубчатыми железами на губах вентиляционного отверстия, снаружи или глубже внутри (Quay, 1967; King, 1981). Железы открываются непосредственно на поверхность многослойного плоского эпителия. В отличие от уропигиальных и ушных желез, вентильные железы выделяют только мукопротеины.Во время сезона размножения они гипертрофируются и претерпевают гистохимические изменения, которые предполагают, что секреция служит для воспроизводства, возможно, в механике внутреннего оплодотворения (Menon et al., 1987).

ПЕРЬЯ

Строение

Перья — наиболее заметные, сложные и разнообразные покровные дериваты птиц. Они являются одними из определяющих персонажей класса Aves, хотя они также присутствовали у динозавров раннего мелового периода, Protarchaeopteryx robusta и Caudipteryx zoui (Ji et al., 1998). Как и волосы, перья образуются и поддерживаются кожными фолликулами. Основной план пера состоит из стержня с равномерно расположенными ветвями по обеим сторонам. Ствол имеет короткую трубчатую базальную часть (аир), имплантированную в фолликул, и гораздо более длинную, заполненную сердцевиной часть (рахис) над кожей. Ветви (зазубрины) вдоль рахиса вместе образуют пластинки или лопасти, наиболее заметную часть пера. Многие перья также имеют на нижней стороне аксессуар, известный как хвостовое перо, состоящий из вспомогательного стержня и боковых зазубрин, прикрепленных к верхнему концу аира.

Шип повторяет большую часть этого плана, имея центральную ось (ветвь) с множеством близко расположенных ветвей (бородок) с обеих сторон. Зубцы и их зазубрины определяют характер лопаток. Каждая бородка в основном представляет собой стебель из отдельных клеток, последовательно дифференцированных по своей длине. Несколько ячеек в основании сжаты и слиты, а те, что находятся за пределами, более цилиндрические и сочлененные. Многие клетки на своих дистальных концах увеличены в виде различных выступов.

Самые простые бородки короткие и сужаются к кончику, с небольшим различием между ячейками и небольшим количеством выступов, если таковые имеются.Лопатки с такими бородками плоские, как у обычных перьев тела, но с открытой текстурой.

Пушистые (перистые) заусеницы тонкие, гибкие и пушистые, образующие лопасти с толстой пушистой текстурой. Их бородки имеют длинную дистальную часть, напоминающую стебель бамбука, с небольшими выростами в узлах некоторых ячеек. Эти крошечные зубцы каким-то образом удерживают бородки от спутывания и спутывания. Таким образом, зазубрины остаются пушистыми, задерживая воздух в оперении для теплоизоляции.Дополнительные структурные факторы влияют на нечеткость зазубрин и, следовательно, на их изоляционную ценность (Lucas and Stettenheim, 1972). Плюшевые бородки не примитивны или неполноценны, как иногда думают, а предназначены для поддержания пуховой текстуры.

Мячковатые зазубрины, хотя и гомологичны, более толстые и жесткие, близко друг к другу и параллельны, создавая твердые, плоские и плотно прилегающие лопасти. Их бородки, также близко расположенные и параллельные, различаются на противоположных сторонах ветви.Те, которые расположены вдоль дистальной стороны каждой зазубрины, достигают поперек и сцепляются с таковыми на проксимальной стороне следующей более высокой зазубрины лопатки, используя набор ячеистых выступов (барбикелей). Это создает прочный, гибкий, саморегулирующийся механизм, который сохраняет лопасть в целости и сохранности. Другие барбикели влияют на воздушный поток, водоотталкивающие свойства, внешний вид и другие свойства. Эти особенности различаются внутри и среди перьев в зависимости от функциональных требований. Они лучше всего развиваются в наружных ремиджах и прямоугольниках (перьях крыла и хвоста), которые подвергаются аэродинамическим напряжениям полета (Lucas and Stettenheim, 1972).В перьях контура тела крючки и другие усики обычно уменьшены или отсутствуют; хотя зазубрины здесь не блокируются, они удерживаются должным образом выровненными за счет фланцев жесткости в их основаниях.

Исследования происхождения перьев сосредоточены на структуре самых ранних перьев и их первоначальной роли. Пушистая структура используется для обозначения того, что они возникли для теплоизоляции, а двухцветная структура — для обозначения полета. Говорят, что оба типа бородок являются первичными, но трудно представить, как один из них мог развиться из другого.Оба они специализированы, но для разных концов: один для удержания зазубрин, а другой — для их разделения. Кажется более разумным предположить, что оба типа произошли от простых бородок с незначительной дифференциацией или без нее (Becker, 1959).

Свойства и состав

Чтобы птицы могли летать, их перья должны быть легкими и прочными. Они также должны противостоять износу и повреждению, поскольку их заменяют нечасто, при регулярных линьках, а потерянные или сломанные перья ухудшают полет или другие функции (Bonser, 1996 b ).Кроме того, перьевые части должны иметь правильную степень жесткости или гибкости в соответствии с их ролью. Эти свойства зависят от формы поперечного сечения и внутренней конструкции детали (Rutschke, 1966, a ), а также от кератина, из которого она состоит.

Перья примерно на 90% состоят из белка, в основном бета-кератина. Этот кератин сильнее, но более гибкий, чем другие кератины птиц, из-за различий в аминокислотном составе и молекулярной структуре (Brush, 1980 a, b ). Молекулярный вес кератина пера почти на 30% меньше, чем у чешуек, клюва и когтей (Brush, 1978, a ).Кератин даже отличается по аминокислотному составу между частями пера, что связано с физическими свойствами, необходимыми для каждого участка. Остальная часть пера состоит из различных азотистых некератиновых соединений и небольшого количества липидов и тяжелых металлов, особенно ртути (Brush, 1978, a ).

Типы конструкций

Перья встречаются в большом разнообразии благодаря возможностям, предоставляемым их основным строением, и свойствам кератина как строительного материала.Каждая часть пера, от древка до усиков, различается по форме и размеру. Можно выделить несколько структурных типов перьев, но они не являются абсолютными, поскольку большинство из них пересекаются друг с другом (Lucas, Stettenheim, 1972). Они различаются по: имплантации (в коже или на скелете), толщине и жесткости позвоночного столба, относительных размерах стержня и зубцов, типу, расстоянию и расположению зубцов, симметрии и кривизне лопаток, наличию и структуре хвостового оперения, и пигментация меланина.

Два типа перьев обладают уникальными свойствами, заслуживающими упоминания. Пудровые перья — это модифицированные пушистые или мелкие перья, которые выделяют тонкий порошок микроскопических гранул кератина. Порошок получают из клеток, которые окружают бородки растущего пера, а у некоторых птиц также из распада частей пера (Schüz, 1927). Он используется в чистке и, поскольку он не смачивается, считается, что он обеспечивает водонепроницаемость обычных перьев. Порошковые перья встречаются у кагу, мезитов (Mesitornithidae), цапель и окуней, голубей, большинства какаду, а также некоторых попугаев и куликов.

Филоплюмэ — это волосовидные перья, которые не переходят в другие типы. У них тонкий, блестящий, непигментированный рахис с несколькими короткими зазубринами или бородками на конце. Филоплюмы всегда расположены рядом с другими перьями, чаще с маховыми, чем где-либо еще. Это единственные перья, у которых отсутствуют мускулы.

Окраска

Помимо самих структур, эволюция перьев повлекла за собой несколько изменений.Наиболее заметной была разработка систем для создания цветов и узоров. Большинство птиц ведут дневной образ жизни, и они в значительной степени полагаются на зрение для ориентации и общения. Их социальное и сексуальное поведение во многом зависит от визуальных сигналов их оперения и других структур эпидермиса. Цветовые механизмы лучше всего известны в перьях, где они наиболее выражены и их легче всего изучать, но они похожи в других местах.

Птицы обладают как пигментной, так и структурной окраской, первая из которых гораздо чаще встречается.Пигменты меланина вырабатываются у птиц так же, как и у других организмов, и откладываются в виде черных или темно-коричневых гранул внутри клеток эпидермиса. Они создают цветовые эффекты сами по себе, в сочетании с другими пигментами и в качестве физической основы структурных цветов. Помимо своей визуальной роли, меланины добавляют кератинам прочность и устойчивость к истиранию (Burtt, 1979; Bonser, 1996 b ). Они также служат для терморегуляции, поглощая инфракрасное и солнечное излучение и, возможно, излучая тепло от тела.

Каротиноидные пигменты получают из каротинов, содержащихся в растительных продуктах питания, химически измененных и диффузно откладываемых в жировых глобулах в клетках пера (Brush, 1978, b ). У птиц нет четких ксантофоров, как у рыб, земноводных и рептилий (Spearman, Hardy, 1985). Несколько типов этих ярко-желтых или красных пигментов известны в структурах эпидермиса, по крайней мере, у половины отрядов птиц. Внутри оперения они встречаются почти исключительно в контурных оперениях. В дополнение к их выдающимся визуальным функциям они задействованы в витамине А в зрении и, возможно, в размножении в желтке.Каротиноиды и меланины в сочетании дают тускло-зеленый цвет.

Порфирины представляют собой железосодержащие или медьсодержащие пигменты, полученные в результате катаболизма в печени и синтеза из глицина (Brush, 1978, b ). Поскольку некоторые из них лабильны при воздействии света, они, как правило, встречаются в перьях, защищенных от солнечного света. Это также может объяснить, почему о них не сообщалось в других структурах эпидермиса.

Структурная окраска перьев создается за счет рассеяния света упорядоченными слоями гранул меланина или воздушных вакуолей в кератине заусениц (Dyck, 1976, 1987).Такие цвета на голой коже и наростах эпидермиса производятся упорядоченными наборами макрофибрилл коллагена (Prum et al., 1994). У перьев эти цвета либо постоянные, либо переливающиеся ( т. Е. меняются в зависимости от угла обзора). Постоянный структурный цвет перьев является результатом конструктивной интерференции между световыми волнами, когерентно рассеиваемыми крошечной губчатой ​​сердцевиной (мозговым веществом) колючих ветвей (Prum et al., 1998, 1999). Радужные цвета возникают в результате интерференции того же масштаба в дистальных перистых бородках (Durrer, Villiger, 1962; Rutschke, 1966, b ; Durrer, 1977).Системы, которые их производят, должны быть чрезвычайно точными, чтобы добиться нужного эффекта, с размерами в некоторых случаях менее 0,01 мкм.

Пигментные цвета плюс оба вида структурных цветов могут встречаться в узорах одного и того же пера, показывая сложность систем окраски птиц. Более того, они способны либо точно повторяться от одного набора перьев к другому, либо изменяться, создавая очевидные различия между полами, возрастными группами и популяциями.

Растушевка

Перья покрывают все тело большинства взрослых птиц, за исключением клюва, голеней и ступней.Их количество и размер варьируются в зависимости от массы тела у разных видов: от менее 1000 перьев у маленьких колибри до более 25000 у лебедей. Масса пера составляет в среднем 6% ( r = 4–8%) от массы тела большинства птиц.

Несмотря на внешний вид, перья не расположены равномерно по всему телу. Контурные перья расположены отдельными участками (трактами), разделенными голыми или редко оперенными зонами (аптериями). Такое расположение является такой же основной и характерной чертой всех птиц, как и сами перья.Урочища покрывают только половину площади кожи наземных птиц, а у водоплавающих — больше. Даже у видов, у которых кажется, что тракты полностью покрывают тело (взрослые ратиты, пингвины, крикуны), их границы четко определены у поздних эмбрионов.

Можно выделить восемь основных трактов перьев, но их конфигурация сильно различается у разных групп птиц (Nitzsch, 1867; Clench, 1970). Различные устройства были выдвинуты как приспособления для уменьшения общего веса оперения, приспособления к движениям тела и перьев, терморегуляции посредством излучения тепла тела от аптерии и приспособления аптериальных кожных мышц, которые противодействуют мышцам пера (см. Ниже). ) в сокращении трактов (Homberger and de Silva, 2000).

Внутри каждого тракта перья расположены рядами и равномерно расположены в каждом ряду. Расположение на границах участков менее правильное, чем в интерьере. Пуховые перья могут заменять контурные перья на концах рядов (, например, , галловидные) или находиться среди контурных перьев (, например, , утки).

Перья регулярно различаются внутри и между участками по размеру, форме и цвету. Как правило, они наиболее причудливы на голове, шее или хвосте, наиболее заметных частях тела, когда птица стоит, сидит или плывет.Самыми большими перьями обычно являются перья на крыльях и хвосте, где модификации для полета имеют первостепенное значение.

Уникальное сообщество организмов занимает защищенное место обитания, образованное оперением и кожей. Бациллы (Burtt and Ichida, 1999) и грибы (Pugh and Evans, 1970, a ) живут на перьях и разлагают их. Клещи, птичьи клещи, перьевые вши и другие насекомые питаются чешуйками кожи, фрагментами перьев, чешуей, тканевыми жидкостями и кровью. Они повреждают перья, вызывают болезни и кожные инфекции, а также передают болезни.

Фолликул и мышцы

Фолликулы — это цилиндрические впадины в коже, которые производят перья и плотно удерживают их вокруг аира. Их ороговевшая подкладка окружена зародышевым эпидермисом и плотным коллагеном с эластичными волокнами (Ostmann et al., 1963; Lucas and Stettenheim, 1972). Наружные кожные ткани васкуляризированы и хорошо снабжены общими соматическими сенсорными волокнами (Stammer, 1961). Поскольку фолликулы и их аксессуары не известны в коже рептилий, они представляют собой важное новшество, связанное с перьями.

Перья всех типов, кроме филоплюмов, приводятся в действие крошечными пучками гладких мышц, которые связывают соседние фолликулы. Мышцы прикрепляются к стенке фолликула посредством эластичных сухожилий, которые разветвляются в коллаген. Каждый фолликул в тракте обычно связан с несколькими другими поблизости. Антагонистические пары перьевых мышц пересекают друг друга, и повторение этих единиц формирует сеть по всему тракту (Lucas and Stettenheim, 1972). Изометрическое сокращение эластичных волокон, по-видимому, сжимает фолликул вокруг аира, удерживая его в лунке.Изотоническое сокращение поднимает, опускает или вращает перья или сближает их, в зависимости от расположения мышц. Жировые отложения в дерме и подкожной клетчатке действуют как гидростатические подушки, на которых перья движутся как рычаги (Homberger and de Silva, 2000). Мускулатура различается по размеру и сложности в зависимости от размера и функции пера. Ремни и прямые мышцы имеют дополнительные мышцы для регулировки своего положения; перья, используемые для демонстрации, имеют большую мускулатуру, чем не отображаемые перья, особенно у мужчин (Osborne, 1968).Благодаря мышечной сети перья равномерно располагаются по тракту.

Система управления перьями должна иметь сенсорную информацию, чтобы знать, что они делают. Тельца Хербста, расположенные рядом с внешней стенкой фолликула, определяют положение пера и силы, давящие на него (Бородулина, 1966; Dorward, 1970; Gottschaldt, 1985). Каждое контурное перо имеет 1-2 таких рецептора, а филоплюм — больше.

Морфология фолликулов почти одинакова для всех видов перьев у многих видов птиц.Очень консервативный, он варьируется только размером и мускулатурой перьев. Гистология фолликула не дает намеков на то, какое из них вырастет перо, не говоря уже о деталях этого пера.

Рост и замена пера

Эмбриология

Зачатки пера начинают формироваться у эмбриона в результате серии индуктивных взаимодействий между локальными утолщениями эктодермы и дермы. Факторы роста белков, индуцируемые в эктодерме, регулируют расстояние между зачатками в рядах (Noramly and Morgan, 1998).Затем каждый зачаток удлиняется, превращаясь в наперсток эпидермиса над пальцем дермы. Эпидермис начинает дифференцироваться сначала на три концентрических слоя, а затем внутри промежуточного слоя. Эпидермальное кольцо у основания зачатка инвагинирует, отделяя зародыш пера от зародыша фолликула. По мере того, как фолликул углубляется, деление клеток локализуется в зародышевом кольце в его основании, источнике последующего роста.

Перо образует удлиненный конус эпидермиса вокруг сердцевины васкуляризированной мезенхимы.Самый внутренний слой эпидермиса охватывает ядро ​​и теряется вместе с ним, когда перо полностью вырастает. Самый внешний слой образует оболочку, которая также теряется при раскрытии пера. Это промежуточный слой, который разделяется на все части пера, от зазубрин до аира (Lucas, Stettenheim, 1972). Благодаря такому плану развития перо считалось гомологичным промежуточному слою чешуи рептилий, а его оболочка — роговому слою чешуи (Spearman and Hardy, 1985), но эти эквивалентности остаются под вопросом.

Когда клетки выталкиваются вверх от зародышевого кольца, они прекращают делиться, подвергаются интенсивному синтезу белка, увеличиваются в размерах и изменяют свою форму. Части пера образуются в результате изменений и слияния клеток. Сначала возникают дистальная и периферическая части, затем постепенно проксимальные и центральные части (Lillie, 1942). Таким образом, зазубрины на кончике пера образуются в первую очередь, а аир — последней. В этой последовательности свое влияние оказывают гормоны и другие факторы, влияющие на рост перьев.

Части пера начинают ороговевать после завершения их морфологического развития, снова начиная с кончиков. Процесс похож на процесс в эпидермисе рептилий, но происходит гораздо позже. Рахис возникает на дорсальной стороне перьевой трубки, а зазубрины, удлиняясь в основании, растут вокруг, соединяясь с ней. Стержень и зазубрины хвостового оперения, если они есть, возникают на брюшной стороне трубки. На месте также образуются бородки и соединяются с ветвями. Формирование зубцов в конечном итоге прекращается, и окончательное производство из зародышевого кольца дает простую трубку — аир.

После вылупления цыпленка оболочка пера высыхает, трескается и отслаивается, позволяя зазубринам и зазубринам разворачиваться. Деление клеток прекращается в зародышевом кольце, оставляя сосочек эпидермиса и дермы в качестве зародыша (бластемы) для следующего пера.

Рост последующих перьев

Фолликул обычно производит серию перьев в течение жизни птицы. Изменения в фотопериоде и уровне гормонов, являющиеся ключевым событием линьки, активируют бластему, чтобы возобновить митоз и сформировать новый воротник зародышевого эпидермиса.Замещающее перо часто начинает расти до того, как выпадет старое, и выталкивает его из фолликула (Watson, 1963). Развитие нового пера похоже на развитие у эмбриона, за исключением того, что фолликул уже сформирован, перо вырастает из бластемы и его структура более сложна. Поскольку молодое перо больше, чем натальный пух, его кончик полностью отрастает и находится над кожей до того, как нижние части закончатся или даже не начнут формироваться. Как только верхние зазубрины закончены, они начинают выходить из ножен.

Развивающееся перо поддерживается сеткой мезенхимы, содержащей кровеносные сосуды и сеть моторных волокон. Он полностью рассасывается во время последней фазы роста (Lillie, 1942), не оставляя кровеносных сосудов или нервов в полностью выросшем перье. Оставшийся дермальный сосочек и его эпидермальное покрытие составляют бластему для следующего пера.

Линька и оперение

Цыплята большинства видов производят по крайней мере одну серию зародышей, даже если вылупляются голые.После этого птицы производят еще несколько наборов перьев через равные промежутки времени на протяжении всей своей жизни. Эта практика периодической потери и замены полного, зрелого эпидермального поколения кажется гомологичной очищению кожи ящериц и змей. Каждое поколение перьев представляет собой оперение, а процесс потери и замены перьев — это линька. У большинства птиц линька происходит в регулярной последовательности внутри и между участками, а замена всех перьев занимает около двух месяцев.

Птицы обычно линяют в свой первый набор контурных перьев в возрасте 1–3 недель.Этот набор заменяется в течение нескольких месяцев другим, который хранится до возраста одного года. Многие виды, особенно певчие, заменяют некоторые перья на теле еще раз перед сезоном размножения, приобретая более красочный вид. Полное оперение заменяется после сезона размножения каждый цикл (обычно один год). Каждое новое оперение немного меняет внешний вид, пока взрослые особи не приобретают постоянное состояние. У певчих птиц это обычно происходит в течение 1-2 лет, но у других видов это может занять до семи лет.

Производство новых перьев требует большого количества питательных веществ и энергии и может затруднить полет или плавание. Соответственно, линька обычно рассчитывается таким образом, чтобы меньше всего мешать размножению и миграции, если таковые имеются, другим важным событиям годового цикла. Таким образом, четвертое нововведение в области перьев — это процесс линьки и контролирующие его фотопериодические и гормональные механизмы (Войткевич, 1966; Payne, 1972).

Пластыри для инкубации (выводка)

Птицы почти всех видов временно сбрасывают перья на отдельных или парных участках груди или брюшка в начале сезона размножения.На голой коже увеличивается кровоснабжение, что помогает ей передавать тепло тела для инкубации яиц и вынашивания цыплят. Развитие этих инкубационных пятен (выводков) вызвано повышением уровня эстрогена. Они образуются в зависимости от пола, который заботится о яйцах и молодняке, обычно самках, но часто и самцах. Утраченные перья заменяются при полной линьке после сезона размножения.

Функции

Анатомические и физиологические системы поддержки перьев, по-видимому, эволюционировали, потому что перья очень полезны для птиц.Перья выполняют более двадцати различных функций у птиц в целом (Stettenheim, 1976). Даже внутри отдельного пера части обычно модифицируются для разных ролей. Обычное перо для контуров тела, например, защищает тело, отталкивает воду и способствует появлению на открытой, гладкой части лопаток и обеспечивает теплоизоляцию в пуховой части под ними. Эта универсальность является еще одним свидетельством потенциала, предоставляемого основным структурным планом с кератином в качестве строительного материала.

Функции пера, которые являются универсальными для птиц, включают теплоизоляцию, контроль температуры тела, физическую защиту от окружающей среды, тактильные ощущения, а также внешний вид и визуальную сигнализацию. Пуховые перья полностью или частично обеспечивают теплоизоляцию, задерживая воздух на коже. Контурные перья помогают контролировать температуру тела, регулируя положение, чтобы сохранить тепло или дать ему уйти. Щетинки, полужистинки и контурные перья закрывают глаза и отверстия ушей и обеспечивают другую физическую защиту головы и туловища.Филоплюмы обнаруживают воздушные потоки, действующие на лётные или контурные перья; щетинки и полужистинки на голове, кажется, обнаруживают препятствия или добычу. Цветовые узоры на отдельных перьях или группах перьев определяют внешний вид и посылают множество визуальных сигналов для идентификации или отображения. Модификации дисплея более многочисленны и радикальны, чем модификации для любых других целей.

У большинства птиц перья необходимы для полета и водоотталкивания. Модификации полета варьируются от общей формы крыла и хвоста до формы отдельных перьев и мелких деталей усиков.Водоотталкивающие свойства зависят, главным образом, от структуры сетчатых зубцов и уропигиального секрета. Другие общие функции пера: движение и плавучесть при плавании, поддержка укрепленным хвостом, чистка секрета чистящих желез на клюве, чистота головы, помощь в слухе и издавать звуки в полете.

ВЫВОДЫ

Покровы современных птиц были изменены множеством способов, различающихся по морфологии, гистохимии и функциям.Его производные гораздо более разнообразны у птиц, чем у рептилий. Кроме того, ранние эмбрионы обладают потенциалом производить разные структуры из одного и того же участка покровов, как показали эксперименты по трансплантации (, например, Cairns and Saunders, 1954; Sengel et al., 1980).

Способность покровов давать многие виды наростов, вероятно, увеличилась за время существования птиц. Эксперименты с покровом древних рептилий начались, по крайней мере, в конце триаса, о чем свидетельствуют длинные средне-спинные чешуйчатые структуры на Longisquama insignis, a, предположительно, текодонте (Feduccia, 1996).Способность к таким испытаниям, должно быть, была предпосылкой для изобретения перьев. После Archeopteryx у различных динозавров мелового периода развились перья или другие наросты в виде плотно упакованных нитей или волокон ( Pelecanimimus polyodon, Pérez-Moreno et al. , 1994; Sinosauropteryx prima, Chen et al., 1998; Beipiaosaurus unepectus, Xu et al., 1999 a ; Shuvuuia deserti, Schweitzer et al., 1999, Sinornithosaurus millenii, Xu et al., 1999 b ).

Эволюция перьев и аксессуаров к ним в том виде, в каком мы их видим сегодня, повлекла за собой несколько важных инноваций. Во-первых, это сами перья, которые разнообразны и структурно сложны на уровне от молекулярного до грубого. Во-вторых, фолликулы с их сложной мускулатурой и иннервацией. В-третьих, это системы создания цветов и узоров, намного более совершенные по сравнению с таковыми у рыб, земноводных и рептилий, и в-четвертых, это расположение перьев.Последними являются процесс и контроль линьки, выходящие за пределы покровов. Перья появляются не один раз, а неоднократно в течение жизни птицы, и последующие перья из одного и того же фолликула могут изменяться в зависимости от возраста или оперения. Учитывая все эти морфологические и физиологические аспекты, перья являются наиболее сложными покровными структурами среди всех позвоночных.

Этой статьей я хотел бы воздать должное Альфреду М. Лукасу, который привел меня к изучению покровов птиц. Я благодарен за то, что Пол Мадерсон и Доминик Хомбергер пригласили меня принять участие в этом симпозиуме, и благодарю их за его организацию.Джули Хагелин и Роберт Пейн предоставили полезную информацию. Алан Браш, Джордж А. Кларк-младший, Доминик Хомбергер, Гопи К. Менон и анонимный рецензент дали конструктивные комментарии к рукописи. Дартмутский колледж великодушно разрешил мне пользоваться своей биомедицинской библиотекой Даны.

Список литературы

Варфоломей

,

Г.А.

1972

. Экономия воды у птиц, питающихся семенами, которые выживают без питья.

Proc. 15-й Int.Орнитол. Congr

,

237

-254.

Беккер

,

р.

1959

. Die Strukturanalyse der Gefiederfolgen von Megapodius freyc [ inet ]. reinw. und ihre Beziehung zu der Nestlingsdune der Hühnervögel.

Rev. Suisse Zool

,

66

411

-527.

Berkhoudt

,

H.

1980

. Морфология и распределение кожных механорецепторов (тельца Хербста и Грандри) у клюва и языка кряквы ( Anas platyrhynchos L.).

Netherl. J. Zool

,

30

1

-34.

Бернштейн

,

М. Х.

1971

. Кожная потеря воды у мелких птиц.

Кондор

,

73

268

-269.

Blaszyk

,

P.

1935

. Untersuchungen über die Stammesgeschichte der Vogelschuppen und Federn und über die Abhängigkeit ihrer Ausbildung am Vogelfuss von der Funktion.

Morph. Ярб

,

75

483

-567.

Bonser

,

R.H.C.

1996

. Сравнительная механика кератина клюва, когтя и пера обыкновенного скворца Sturnus vulgaris .

Дж. Авиан Биол

,

27

175

-177.

Bonser

,

R.H.C.

1996

. Механические свойства кератина пера.

J. Zool

,

239

477

-484.

Бородулина

,

т.Л.

1966

. Иннервация филоплюмов. В С. Э. Кляйненберг (ред.), Механизмы полета и ориентации птиц, стр. 113–145. Акад. Наук. СССР, Ин-т. Морфологии животн., Москва. [На русском].

Щетка

,

A. H.

1978

. Кератины перьев. В А. Х. Браш (ред.), Химическая зоология, Том. X, Авес, с. 117–139. Academic Press, Нью-Йорк.

Щетка

,

A.Н.

1978

. Птичья пигментация. В А. Х. Браш (ред.), Химическая зоология, Том. X, Авес, с. 141–164. Academic Press, Нью-Йорк.

Щетка

,

A. H.

1980

. Закономерности аминокислотного состава эпидермальных белков птиц.

Аук

,

97

742

-753.

Щетка

,

A. H.

1980

. Химическая гетерогенность кератиновых белков эпидермальных структур птиц. В Р. И. С. Спирмен и П. А. Райли (ред.), Кожа позвоночных, стр. 87–109. Symp. Линн. Soc. Лондон, № 9. Академик Пресс, Лондон.

Brush

,

A. H.

и J. A. Wyld.

1980

. Молекулярные корреляты морфологической дифференциации: щитки и чешуя птиц.

J. Exp. Зоол

,

212

153

-157.

Brush

,

A. H.

и J. A. Wyld.

1982

. Молекулярная организация эпидермальных структур птиц.

Сост. Biochem. Физиол

,

313

-325.

Бухгольц

,

р.

1991

. У самцов старшего возраста бугорки больше: корреляты орнамента у двух видов курасов.

Аук

,

108

153

-160.

Бухгольц

,

р.

1996

. Терморегулирующая роль неперой головы и шеи у самцов диких индюков.

Аук

,

113

310

-318.

Бухгольц

,

р.

1997

. Доминирование самцов и разнообразие орнаментов мясистой головы у диких индюков.

Дж. Авиан Биол

,

28

223

-230.

Бертт

,

Э. Х., младший

1979

. Советы по крыльям и прочему. In E. H. Burtt, Jr. (ed.), Поведенческое значение цвета, стр. 75–110. Garland STPM Press, Нью-Йорк.

Burtt

,

E.H., Jr.

, и J. M. Ichida.

1999

. Появление в оперении птиц бацилл, разлагающих перо.

Аук

,

116

364

-372.

Кэрнс

,

Дж. М.

и Дж. У. Сондерс, младший

1954

. Влияние эмбриональной мезодермы на региональную спецификацию производных эпидермиса у цыплят.

J. Exp. Зоол

,

127

221

-248.

Chen

,

P.J.

, Z-M.Донг и С-Н. Жень.

1998

. Исключительно хорошо сохранившийся динозавр теропод из формации Исянь в Китае.

Природа

,

391

147

-152.

Кленч

,

М. Х.

1970

. Вариабельность птерилеза тела с особым упором на род Passer .

Аук

,

87

650

-691.

Дорвард

,

П. К.

1970

. Паттерны реакции кожных механорецепторов домашней утки.

Сост. Biochem. Физиол

,

35

729

-735.

Durrer

,

H.

1977

. Schillerfarben der Vogelfeder как Evolutionsproblem.

Denkschr. Schweiz. Натфорш. Ges

,

91

1

-127.

Durrer

,

H.

и W. Villiger.

1962

. Schillerfarben der Nektarvögel (Nectariniidae). Eine elektronenmikroskopische Untersuchung an Nectarinia sperata brasiliana (Gm.) — (Суматра) и Nectarinia cuprea septentrionalis (Винсент) — (Лулуабург, Касаи, Конго).

Rev. Suisse Zool

,

69

801

-814.

Дайк

,

Дж.

1976

. Структурные цвета.

Proc. 16-е межд. Орнитол. Congr

,

426

-437.

Дайк

,

Дж.

1987

. Структура и светоотражение зеленых перьев плодовых голубей ( Ptilinopus spp.) и Императорский голубь ( Ducula concinna ).

К. Дан. Виденск. Сельск. Биол.

,

30

1

-43.

Feduccia

,

A.

1996

. Происхождение и эволюция птиц . Yale Univ. Пресса, Нью-Хейвен.

Frenkel

,

M. J.

и J. M. Gillespie.

1976

. Белки кератинового компонента клюва птиц.

Aust. J. Biol. Sci

,

29

467

-479.

Фридманн

,

Х.

1955

. Мед-гиды.

США Natl. Mus. Бык

,

208

.

Гаррод

,

А. Х.

1874

. О показе австралийской дрофы ( Eupodotis australis ). Proc. Zool. Soc. Лондон 1874 г., № XXXI:

471

-473.

Gottschaldt

,

К.-М.

1985

. Строение и функция соматосенсорных рецепторов птиц. В А.С. Кинг и Дж. Маклелланд (ред.), Форма и функции у птиц, Vol. 3. С. 375–461. Academic Press, Лондон.

Höhn

,

E.O.

1977

. Эффект снегоступа от оперения ног куропатки.

Кондор

,

79

380

-382.

Homberger

,

D. G.

1980

. Funktionelle-morphologische Untersuchungen zur Radiation der Ernährungs- und Trinkmethoden der Papagaeien (Psittaci).

Бонн. Zool. Monogr

, No. 13.

Homberger

,

D. G.

и A. H. Brush.

1986

. Функционально-морфологические и биохимические корреляции ороговевших структур африканского серого попугая, Psittacus erithacus (Aves).

Зооморфология

,

106

103

-114.

Homberger

,

D. G.

и K. N. de Silva.

2000

. Функциональная микроанатомия оперения покровов: значение для эволюции птиц и птичьего полета.

амер. Зоол

,

40

553

-574.

Джейкоб

,

Дж.

1978

. Секреции уропигиальных желез и перьевые воски. В А. Х. Браш (ред.), Химическая зоология, Том. X, Авес, с. 165–211. Academic Press, Нью-Йорк.

Jacob

,

J.

и V. Ziswiler.

1982

. Уропигиальная железа. В Д. С. Фарнер, Дж. Р. Кинг и К. К. Паркс (ред.), Биология птиц, Т. VI, стр. 199–324. Academic Press, Нью-Йорк.

Дженни

,

Д. А.

1996

. Семейство Jacanidae. In J. del Hoyo, A. Elliott и J. Sargatal (ред.), Справочник птиц мира, Vol. 3. С. 276–291. Lynx Edicions, Барселона.

Ji

,

Q.

, П. Дж. Карри, М. А. Норелл и С.-А. Джи.

1998

. Два пернатых динозавра из северо-восточного Китая.

Природа

,

393

753

-761.

Johnsgard

,

P. A.

1983

. Глухарь мира. Univ. Небраска Пресс, Линкольн.

King

,

A. S.

1981

. Cloaca. В А.С. Кинг и Дж. Маклелланд (ред.), Форма и функции у птиц, Vol. 2. С. 63–105. Academic Press, Лондон.

Костина

,

Г. Н.

, В. Е. Соколов, Е. В. Романенко, Т. Н. Сидорова, В. А. Тарчевская, О. Ф. Чернова.

1996

.Гидрофобность перьев пингвинов (Aves, Sphenisciformes).

Zool. Жур

,

75

237

-248.

Лавкер

,

р. М.

1975

. Синтез липидов в эпидермисе цыплят.

J. Invest. Дерм

,

65

93

-101.

Леннерштедт

,

I.

1975

. Узор подушечек и складок стопы европейского осцина (Aves, Passeriformes).

Zool.Scr

,

4

101

-109.

Леннерштедт

,

I.

1975

. Функциональное исследование сосочков и подушечек стопы воробьиных, попугаев и сов.

Zool. Скр

,

4

111

-123.

Лилли

,

F. R.

1942

. О развитии перьев.

Biol. Ред.

,

17

247

-266.

Лукас

,

А. М.

1968

.Липоидная секреция в эпидермисе птиц. (Абстрактный).

Анат. Рек.

,

160

386

-387.

Лукас

,

А. М.

1970

. Функционально-анатомические проблемы птиц.

Fed. Proc

,

29

1641

-1648.

Лукас

,

А. М.

1980

. Липоидная секреция эпидермисом тела птиц. В Р. И. К. Спирмен и П. А. Райли (ред.), Кожа позвоночных, стр.33–45. Symp. Линн. Soc. Лондон, № 9. Академик Пресс, Лондон.

Lucas

,

A. M.

и P. R. Stettenheim.

1972

. Анатомия птиц. Покровы. Справочник по сельскому хозяйству 362, Министерство сельского хозяйства США, Вашингтон, округ Колумбия

Менон

,

Г. К.

, С. К. Аггарвал и А. М. Лукас.

1981

. Доказательства голокринной природы секреции липидов эпидермальными клетками птиц: гистологическое и тонкое структурное исследование риктуса, паутины пальца и уропигиальной железы.

J. Morphol

,

167

185

-199.

Менон

,

Г. К.

и Н. Салинукул.

1989

. Церуминозные железы в слуховом проходе домашней птицы: морфология, гистохимия и ультраструктура.

Zool. Anz

,

222

110

-121.

Менон

,

Г. К.

, Н. Салинукул и М. Б. Яни.

1987

. Эпидермальные железы вентиляционного отверстия в период размножения у домашнего воробья: гистология, содержание гликозаминогликанов и ультраструктура.

Zool. Anz

,

218

93

-103.

Менон

,

Г. К.

, П. Ф. А. Мадерсон, Р. К. Древес, Л. Ф. Баптиста, Л. Ф. Прайс и П. М. Элиас.

1996

. Ультраструктурная организация липидов рогового слоя птиц как основа факультативной кожной гидроизоляции.

J. Morphol

,

227

1

-13.

Morton

,

E. S.

и S. M. Farabaugh.

1979

.Детоубийство и другие приспособления птенца полосатой кукушки Tapera naevia .

Ibis

,

121

212

-213.

Ницш

,

К. Л.

1867

. Птерилография Ницша. Переведено на английский У. С. Далласом и отредактировано П. Л. Склейтером. Ray Soc., Лондон.

Норамлы

,

S.

, и Б. А. Морган.

1998

. BMP опосредуют латеральное ингибирование на последовательных стадиях развития пера.

Девелопмент

,

125

3775

-3787.

Осборн

,

D. R.

1968

. Функциональная анатомия кожных мышц Phasianinae. Кандидат наук. Diss., Университет штата Мичиган, Ист-Лансинг.

Остман

,

О. В.

, Р. К. Рингер и М. Тецлафф.

1963

. Анатомия перьевого фолликула и его ближайшего окружения.

Poultry Sci

,

42

957

-969.

Паутар

,

F.Г. Э.

1963

. Минерализация кератина и его сравнение с матрицей эмали.

Природа

,

199

531

-535.

Пейн

,

Р. Б.

1972

. Механизмы и борьба с линькой. В Д. С. Фарнер и Дж. Р. Кинг (ред.), Биология птиц, Том. II, стр. 103–155. Academic Press, Нью-Йорк.

Pérez-Moreno

,

B. P.

, J. L. Sanz, A. D. Buscalioni, J. J. Moratalla, F.Ортега, Д. Расскин-Гутман.

1994

. Уникальный многозубый динозавр-орнитомимозавр из нижнего мела Испании.

Природа

,

370

363

-367.

Prum

,

Р. О.

, Р. Л. Моррисон и Г. Р. тен Эйк.

1994

. Производство структурного цвета путем конструктивного отражения от упорядоченных массивов коллагена у птицы ( Philepitta castanea : Eurylaimidae).

J. Morphol

,

222

61

-72.

Prum

,

Р. О.

, Р. Х. Торрес, С. Уильямсон и Дж. Дайк.

1998

. Когерентное рассеяние света синими зазубринами птичьего пера.

Природа

,

396

28

-29.

Prum

,

R.O.

, R. Torres, S. Williamson и J. Dyck.

1999

. Двумерный Фурье-анализ губчатого мозгового кератина структурно окрашенных заусениц перьев.

Proc. R. Soc. Лондон. В

,

266

13

-22.

Pugh

,

G. J. F.

и M. D. Evans.

1970

. Кератинофильные грибы, ассоциированные с птицами. I. Грибки, выделенные из перьев, гнезд и почвы.

Пер. Br. Mycol. Soc

,

54

233

-240.

Pugh

,

G. J. F.

и M. D. Evans.

1970

. Кератинофильные грибы, ассоциированные с птицами. II. Физиологические исследования.

Пер. Br. Mycol. Soc

,

54

241

-250.

Набережная

,

W. B.

1967

. Сравнительный обзор анальных желез птиц.

Аук

,

84

379

-389.

Рийке

,

А. М.

1970

. Смачиваемость и филогенетическое развитие структуры пера водоплавающих птиц.

J. Exp. Биол

,

52

469

-479.

Рийке

,

А. М.

, У. Э. Джессер и С. А. Махони.

1989

.Смачиваемость оперения африканского Darter Anhinga melanogaster по сравнению с двуногим бакланом Phalacrocorax auritus .

Страус

,

60

128

-132.

Rutschke

,

E.

1966

. Untersuchungen über die Feinstruktur des Schaftes der Vogelfeder.

Zool. Ярб

,

93

223

-288.

Rutschke

,

E.

1966

.Die submikroskopische Struktur Schillernder Federn von Entenvögeln.

Ztschr. Zellforsch

,

73

432

-443.

Schüz

,

E.

1927

. Beitrag zur Kenntnis der Puderbildung bei den Vögeln.

Дж. Орнитол

,

75

86

-223.

Schweitzer

,

M. H.

, J. A. Watt, R. Avci, L. Knapp, L. Chiappe, M. Norell и M. Marshall.

1999

. Специфическая иммунологическая реактивность бета-кератина в перьевидных структурах меловых alvarezsaurid, Shuvuuia deserti .

J. Exp. Зоол

,

285

146

-157.

Sengel

,

P.

, D. Dhouailly и A. Mauger.

1980

. Регионоспецифическое определение дифференцировки эпидермиса у амниот. В Р. И. К. Спирмен и П. А. Райли (ред.), Кожа позвоночных, стр. 185–197. Symp. Линн. Soc. Лондон, № 9. Академик Пресс, Лондон.

Снежный

,

Д.

1982

. Котингас .Британский музей (Nat. Hist.), Комсток / Корнелл, Итака, Нью-Йорк.

Spearman

,

R. I. C.

и J. A. Hardy.

1985

. Покровы. В А.С. Кинг и Дж. Маклелланд (ред.), Форма и функции у птиц, Vol. 3. С. 1–56. Academic Press, Лондон.

Заик

,

A.

1961

. Die Nervenendorgane der Vogelhaut.

Acta Biol

,

7

115

-131.

Штайнер

,

H.

1960

. Klassifikation der Prachtfinken, Spermestidae, auf Grund der Rachenzeichnungen ihrer Nestlinge.

J. Орнитол

,

101

92

-112.

Stettenheim

,

P.

1976

. Структурные адаптации перьев.

Proc. 16-е межд. Орнитол. Congr

,

385

-401.

Стивенс

,

E. D.

1973

. Эволюция эндотермии.

J. Theor. Биол

,

38

597

-611.

Стюарт

,

М.

1977

. Структура кератина куриной чешуи.

J. Ultrastruc. Res

,

60

27

-33.

Томас

,

Б. Т.

1996

. Семейство Opisthocomidae (Hoatzin). In J. del Hoyo, A. Elliott и J. Sargatal (ред.), Справочник птиц мира, Vol. 3. С. 24–32. Lynx Edicions, Барселона.

Тодд

,

Ф. С.

1979

. Водоплавающие птицы. утки, гуси и лебеди мира . Sea World Press, Сан-Диего.

Войткевич

,

А.А.

1966

. Перья и оперение птиц. Сиджвик и Джексон, Лондон.

Watson

,

Г. E.

1963

. Механизм замены пера при естественной линьке.

Аук

,

80

486

-495.

Welty

,

J. C.

и L. Baptista.

1988

. Жизнь птиц. 4-е изд. Сондерс, Нью-Йорк.

Гаечный ключ

,

R.

, Дж. А. Харди и Р. И. К. Спирмен.

1980

. Себокератоциты эпидермиса птиц в сравнении с млекопитающими. В Р. И. К. Спирмен и П. А. Райли (ред.), Кожа позвоночных, стр. 47–56. Symp. Линн. Soc. Лондон, № 9. Академик Пресс, Лондон.

Сюй

,

Х.

, З.-л. Тан, Х.-Л. Ван.

1999

. Теризинозавроидный динозавр с покровными структурами из Китая.

Природа

,

399

350

-354.

Xu

,

X.

, X.-L. Ванга и X.-C. Ву.

1999

. Динозавр-дромеозаврид с нитчатым покровом из формации Исянь в Китае.

Природа

,

401

262

-266.

Ziswiler

,

V.

1965

.Zur Kenntnis des Samenöffnens und der Struktur des hörnernen Gaumens bei körnerfressenden Oscines.

J. Орнитол

,

106

1

-48.

Общество интегративной и сравнительной биологии

История перьев Из трубы в самолет и обратно

Аннотация

У всех птиц есть перья, и перья являются уникальными для птиц.]! «]» Птицы полагаются на свои перья для терморегуляции] «»], полета [1115], гидроизоляции] «], общенияj»: «] и многого другого [911.12,11,15]. Для птицевода перья птицы представляют собой не только самобытность и красоту представителей класса Aves, но также являются значительным вложением питательных и физических ресурсов птицы [1].

Перья важны для птиц и для птицеводства.

Что такое перья и из чего они сделаны? Что их делает и как они сделаны? Как делаются узоры на перьях? Ниже приведены некоторые из удивительных ответов на эти вопросы, которые начинаются с уникальной формы белка и очень особенного кольца.

Что такое перо?

Перо — это эпидермальный придаток] ‘: «], который представляет собой структуру, образованную кожей. Примерами других видов эпидермальных придатков являются когти [1] и клюв [trharnphotheca).]»]. Перья являются наиболее сложными и высокоорганизованными] «] придатками эпидермиса позвоночных.]»]

Из чего состоят перья? [0 ‘]

«Нет генов для перьев. Информация для их производства заключается в сроках производства набора уникальных белковых молекул.Это происходит только в перьевых фолликулах во время четко определенных периодов линьки. Превращение белка в перья включает в себя серию событий, подобных производственной линии. «[1]

Перья примерно на 90% состоят из белка, большая часть которого находится в форме кератина]»]. Существует два основных типа кератина:

Альфа-кератин, который образует спиральную нить (например, в волосах) и является очень гибким, и бета-кератин, который образует складчатый и сложенный лист и является более жестким. Все придатки эпидермиса птиц, включая перья, состоят из семейства молекул бета-кератина ***, называемых фи-кератинами.Фи-кератины обладают особой способностью к самосборке в нити (не все члены семейства бета-кератинов обладают этой способностью).

Гены определяют типы продуцируемых phi-кератинов, а также время и последовательность их образования; однако именно физические свойства phi-keratins определяют, как они могут собираться от молекулярного уровня до нитей к волокнам пера] «] (иерархическая организация). Используя преимущества физических способов, которыми могут быть собраны компоненты

, меньше гены необходимы для образования сложных структур, таких как перья] «],

Phi-кератины существуют двух размеров: один с более крупными полипептидами, а другой — с меньшими.Более крупные фи-кератины содержатся в когтях аллигатора] ‘: «] и в клювах и когтях птиц. Меньшие по размеру обнаруживаются только в пухах и перьях птиц [1,8]. Фи-кератины из перьев обладают особым свойством быть больше гибкий, чем другие бета-кератины, сохраняя при этом свою прочность] ‘T

Организация филаментов фи-кератина в структурах эпидермиса иная: в когтях и клювах они переплетены, а в перьях — линейны и ветвятся. клювы и когти вместе делают их жесткими, прочными и износостойкими.Перья гибкие, но их легче истирать. Эта восприимчивость, возможно, способствовала эволюции регулярной замены перьев в результате линьки (в отличие от непрерывного роста, который происходит, например, в клювах и когтях).

Фи-кератины, как и другие кератины, производятся в специализированных клетках кожи, называемых кератиноцитами] «], Цель этих клеток — производить и заполнять кератином, связываться друг с другом с образованием твердых структур (например, развивающихся зазубрины пера) затем погибают (апоптоз), оставляя после себя кератин.] «], Это называется кератинизацией. Уникальное качество кератинизации пера состоит в том, что кератиноциты сливаются и принимают свою окончательную форму до своей смерти. [5]. Кератин не принимает форму после апоптоза, как это происходит в волосах. [5]

Что делает перо? [A5] Формирование перьевого фолликула [A5]

«Перьевой фолликул — сложный орган, обеспечивающий пространственную организацию, необходимую для роста перьев. ‘TJ

Когда птица является эмбрионом, фолликулы перьев образуются]’: «] в трактах (птерилах) в эпидермисе.Фолликулы формируются к тому времени, когда эмбрионам большинства птиц исполняется двенадцать дней. [9] В птерилах клетки эпидермиса и дермы (второй слой кожи ниже эпидермиса) получают химический сигнал [4,9], чтобы организовать их в утолщенные области, называемые плакодами. [8’9] Плакоды удлиняются в пальцевидные выступы, называемые зачатками пера] «] (или зародыши пера f ‘[). На этой стадии первичная зона роста зачатка пера находится на его кончике (дистальном конце). [31113]

Разрастание клеток в кольце вокруг зачатка пера создает цилиндрическую ямку (впячивание) в дерму с зачатком пера в его основании.]? «] По мере того, как ямочка опускается,

зона роста и стволовые клетки зародыша]»: «] мигрируют от его дистального к проксимальному (основному) концу.]» «] Перьевой зародыш теперь называется дермальным сосочком. зона роста теперь является воротником фолликула [13], а ямочка — полостью или стенкой фолликула] «]. Вместе они известны как фолликул пера [3]. Фолликулы перьев теперь являются постоянным элементом кожи птицы. Поскольку фолликулы защищают кожные сосочки и стволовые клетки внутри, они способны со временем регенерировать практически неограниченное количество перьев.] «]

Фолликул пера можно описать как нечто похожее на пробирку с закругленным W-образным основанием вместо типичного U-образного основания (центральной точкой является дермальный сосочек). как цилиндр в трубке. Концепция перьевого фолликула как цилиндра в трубке может быть полезна при визуализации того, как формируется перо.

Части перьевого фолликула [«5]

» Структура фолликула создает уникальный цилиндрический сэндвич из слоев эпидермальной и дермальной ткани.Эта структура позволяет: (1) непрерывное взаимодействие между эпидермисом и дермой, (2) неопределенный рост эпидермиса и (3) непрерывное питание эпидермиса дермой … «[9]

Потому что перьевой фолликул и его дермальный сосочек (трубка и цилиндр) образованы кожей, у них есть слои, как и у кожи: внешний эпидермис, внутренний эпидермис (который взаимодействует с дермой) и дерма. Каждый из этих слоев модифицирован, чтобы служить уникальным функция в формировании пера:

1).«Трубка» — это слой внешнего эпидермиса] »], который спускается в дерму и выстилает перьевой фолликул (стенку фолликула) [3].

2a).« Цилиндр »- это дермальный сосочек, который состоит из слоя эпидермиса, покрывающего сердцевину дермы, «как наперсток, покрывающий палец» [5]. Клетки внешнего слоя эпидермиса образуют оболочку пера] «]. Клетки внутреннего эпидермиса образуют перо!»]. Эпидермальные слои называют «рамогенной зоной» [8.u1 • 15] от «rami», что означает «ветвь», и «genie», что означает «формирование».»

Рамогенная зона и зона роста вместе называются воротником фолликула [9].

2b). Помимо образования кольцеобразной зоны роста у ее основания, дермальный сосочек является источником пульпы пера. Таким образом, сердцевина дермального сосочка (и пульпы пера) является продолжением дермы; она питается] «] артерией и имеет нерв]»] и другие связи с нижележащим слоем дермы кожи. ( Так что легко понять, почему кровяные перья чувствительны и при переломе обильно кровоточат.Мякоть — это живая часть дермы).

использованная литература

Кисть, А., л-993. Происхождение перьев. В изданиях Farner DS, King JS, Parkes KC. Биология птиц Том IX. Лондон: Academic Press. п 121-162

Кисть, А., 1978. Птичья пигментация. In Chemical Zoology, Vol X, Aves (ed. AH Brush), стр. 141-161. Нью-Йорк: Academic Press,

.

Cheng-Ming, C et al 2003.Адаптация к небу: определение пера с ископаемыми покровами мезозойского Китая и экспериментальными данными из молекулярных лабораторий, J. Exp. Зоопарк!. (Mo! Dev. Evol.) 298B: 42-56

Цзян, Ти Х. и другие. 1999. Самоорганизация периодических паттернов диссоциированными мезенхимальными клетками пера и регулирование размера, количества и расположения примордиев. Dev. 126: 4997-5009

Лукас, А. и Стеттенхайм, П., 1972. Анатомия птиц — покровы.

Вашингтон, округ Колумбия: Справочник Министерства сельского хозяйства США

Прум, р.и Браш, А., 2003. Что было первым, перо или птица ?. Scientific American Vol. 288 № 3 84-93

Prum, Rand Williamson, S., 2002. Реакционно-диффузионные модели формирования пигментного рисунка внутри пера, Proc R Soc Lond B Biol Sci 269 (1493): 781-92

(8) Prum, R. и Brush, A., 2002. Эволюционное происхождение и разнообразие перьев, The Quarterly Review of Biology Vol. 77, № 3 261-295

(9) Прум, Р., 1999. Развитие и эволюционное происхождение перьев, J.

.

Exp. Zool. (Мол. Дев. Эволюция) 285: 291-306

(10) Sawyer, R. et al. 2000. Экспрессия бета-кератинов в придатках эпидермиса рептилий и птиц. Являюсь. Зоопарк!. 40: 530-539

[11) Stettenheim, P., 2002. Покровы современных птиц: обзор. Являюсь.

Zool. 40: 461-477

Велти Дж. И Баптиста Л., 1988. Кожа, чешуя, перья и цвета. В жизни птиц 4-е изд. Сондерс. Нью-Йорк

Widelitz, Bet al. 2003. Молекулярная биология морфогенеза перьев: проверяемая модель для исследований Evo-Devo, J. Exp. Zool. (Mo! Dev. Evol.) 298B: 109-122

Yong Mei, X., et al. 2003. Создание стволовых клеток перьевых фолликулов как потенциальных средств доставки экзогенных генов у птиц. J. Reprod. Dev. 49: 213-219

Ю, М.и другие. 2002. Морфогенез перьев. Природа 420: 308-312.

Покровы | биология | Британника

Полная статья

Покровы , в биологии, сеть свойств, образующих оболочку организма. Покровы ограничивают тело организма, отделяя его от окружающей среды и защищая от посторонних предметов. В то же время он обеспечивает связь с внешним миром, позволяя организму жить в определенной среде.

Среди одноклеточных организмов, таких как бактерии и простейшие, покровы соответствуют клеточной мембране и любой секретируемой оболочке, которую производит организм. У большинства беспозвоночных животных слой (или слои) поверхностных (эпителиальных) клеток — часто с дополнительными секретируемыми покрытиями — составляет покров. У позвоночных пограничный покров — с множеством производных элементов, таких как чешуя, перья и волосы — принял сложность системы органов, покровной системы.

Покровный покров состоит из слоев, которые могут иметь одноклеточную толщину, как у многих беспозвоночных, или многоклеточную толщину, как у некоторых беспозвоночных и всех позвоночных. В каждом случае клетки, из которых состоят покровы, принадлежат к классу тканей, называемых эпителием, который у большинства животных называется эпидермисом. Под эпидермисом и снабжая его питательными веществами, является дерма. В дополнение к клеточным слоям покровы часто включают неклеточное покрытие или кутикулу, секретируемую эпидермисом.Такие покрытия встречаются у большинства беспозвоночных. Кожа позвоночных образовала множество видов желез и множество роговых структур, но на ней нет покрытий.

Широкое разнообразие кожных покровов позвоночных еще раз демонстрирует адаптивный характер покровов тела: от почти непроницаемого щита броненосца и густой пушистой шерсти арктического медведя до слизистого чешуйчатого покрова трески и исключительно гладкой кожи морской свиньи. У земноводных и рыб часто есть слизистые железы, которые смазывают их кожу и предотвращают переувлажнение и порчу.У рептилий толстая кожаная кожа, которая помогает уменьшить потерю воды и служит броней против врагов. Птицы используют свои перья — производные кожи — для полета и защиты своего тела. Волосатая или пушистая шерсть многих наземных млекопитающих изолирует их, отводит воду и надежно защищает от травм.

Получите подписку Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту. Подпишитесь сейчас

Компоненты

Покровы одноклеточных организмов включают клеточную мембрану и любую оболочку, которую она выделяет.Практически все бактерии имеют внешнюю клеточную стенку, которая поддерживает форму и упругость клетки и обеспечивает защиту. Однако у многоклеточных беспозвоночных есть единственный внешний слой эпителиальных клеток, и они могут секретировать множество поверхностных покрытий, начиная от слизистой оболочки книдарий (полипы, морские анемоны, медузы) и заканчивая жесткой кутикулой насекомых. Эпителиальный слой может включать клетки нескольких типов, такие как сенсорные клетки, клетки железы и стрекательные клетки, а на внешних поверхностях могут быть микроворсинки, реснички или другие тонкие выступы.Кроме того, клетки могут образовывать наросты, такие как щетина, шипы, выступы и гребни.

Прочность некоторых беспозвоночных животных, таких как кольчатые червяки (дождевые черви, морские черви и пиявки) и некоторых моллюсков, зависит от растяжения водой отдельных клеток, образующих стенку тела. Во многих других формах жесткие скелетные материалы откладываются либо внутри клеток, либо на внешней поверхности. Неклеточные покрытия покровов беспозвоночных чрезвычайно разнообразны по составу и размеру, и они пересекаются по таксономическим категориям.Эти жесткие структуры могут служить не более чем защитным панцирем, но у членистоногих, включая ракообразных, насекомых и пауков, многослойный и твердый покров образует экзоскелет, к которому прикреплены мышцы. У иглокожих экзоскелет находится ниже эпидермиса.

Динамическая эволюция альфа (α) и бета (β) кератинов сопровождалась диверсификацией покровов и адаптацией птиц к новому образу жизни | BMC Ecology and Evolution

  • 1.

    Gill FB: Орнитология.1995, W.H. Freeman and Company, Нью-Йорк

    Google ученый

  • 2.

    Белл Э., Татхачари Ю.Т.: Развитие кератина пера во время эмбриогенеза цыпленка. J Cell Biol. 1963, 16 (2): 215-223. 10.1083 / jcb.16.2.215.

    PubMed CAS PubMed Central Статья Google ученый

  • 3.

    Баден HP, Мадерсон ПФА: Морфологическая и биофизическая идентификация волокнистых белков в эпидермисе амниот.J Exp Zool. 1970, 174: 225-232. 10.1002 / jez.1401740211.

    PubMed CAS Статья Google ученый

  • 4.

    Хааке А.Р., Кениг Г., Сойер Р.Х .: Развитие птичьего пера: взаимосвязь между морфогенезом и кератинизацией. Dev Biol. 1984, 106: 406-413. 10.1016 / 0012-1606 (84) -9.

    PubMed CAS Статья Google ученый

  • 5.

    Rogers GE: Ген для волос и кератинов птиц.Ann N Y Acad Sci. 1985, 455: 403-425. 10.1111 / j.1749-6632.1985.tb50425.x.

    PubMed CAS Статья Google ученый

  • 6.

    Bereiter-Hahn J, Matoltsy AG, Richards KS: Biology of the Integument 2 Vertebrates. 1986, Springer-Verlag, Берлин

    Бронировать Google ученый

  • 7.

    Vandebergh W, Bossuyt F: Радиационная и функциональная диверсификация альфа-кератинов во время ранней эволюции позвоночных.Mol Biol Evol. 2012, 29 (3): 995-1004. 10.1093 / molbev / msr269.

    PubMed CAS Статья Google ученый

  • 8.

    Greenwold MJ, Sawyer RH: Геномная организация и молекулярная филогения мультигенного семейства бета (β) кератина у курицы ( Gallus gallus ) и зебрового вьюрка ( Taeniopygia guttata ): значение для эволюции перьев. BMC Evol Biol. 2010, 10: 148-10.1186 / 1471-2148-10-148.

    PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 9.

    Greenwold MJ, Sawyer RH: Молекулярная эволюция и экспрессия β-кератинов архозавров: Диверсификация и распространение β-кератинов архозавров и происхождение β-кератинов пера. J Exp Zool (Мол Дев Эвол). 2013, 320В: 393-405. 10.1002 / jez.b.22514.

    Артикул Google ученый

  • 10.

    Li YI, Kong L, Ponting CP, Haerty W: Быстрая эволюция генов бета-кератина вносит свой вклад в фенотипические различия, которые отличают черепах и птиц от других рептилий.Genome Biol Evol. 2013, 5 (5): 923-933. 10.1093 / gbe / evt060.

    PubMed CAS PubMed Central Статья Google ученый

  • 11.

    Lee LD, Baden HP: Организация полипептидных цепей в кератине млекопитающих. Природа. 1976, 264: 377-379. 10.1038 / 264377a0.

    PubMed CAS Статья Google ученый

  • 12.

    Hatzfeld M, Franke WW: Образование пар и неразборчивость цитокератинов: образование in vitro гетеротипических комплексов и филаментов среднего размера путем гомологичных и гетерологичных рекомбинаций очищенных полипептидов.J Cell Biol. 1985, 101: 1826-1841. 10.1083 / jcb.101.5.1826.

    PubMed CAS Статья Google ученый

  • 13.

    Фукс Э., Марчук Д. Кератины типа I и типа II произошли от низших эукариот и образовали эпидермальные промежуточные филаменты в коже млекопитающих. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1983, 80: 5857-5861. 10.1073 / pnas.80.19.5857.

    PubMed CAS PubMed Central Статья Google ученый

  • 14.

    Rice RH, Winters BR, Durbin-Johnson BP, Rocke DM: сшитый протеом куриных корнеоцитов. J Proteome Res. 2012, 12: 771-776. 10.1021 / pr301036k.

    Артикул Google ученый

  • 15.

    О’Гин М.В., Сойер Р.Х .: Развитие в птичьем масштабе: VIII. Связь между морфогенетической и биосинтетической дифференциацией. Dev Biol. 1982, 89: 485-492. 10.1016 / 0012-1606 (82)

    -0.

    PubMed Статья Google ученый

  • 16.

    Sawyer RH, Knapp LW, O’Guin WM: Эпидермис, дерма и придатки. Биология кожных покровов 2 Позвоночных. Под редакцией: Беретер-Хан Дж., Матолцы А.Г., Ричардс К.С. 1986, Springer-Verlag, Берлин, 194-238. 10.1007 / 978-3-662-00989-5_11.

    Глава Google ученый

  • 17.

    Smoak DK, Sawyer RH: Развитие птичьей шпоры: аномальный морфогенез и кератинизация у бесчешуйного (sc / sc) мутанта. Trans Am Microsc Soc. 1983, 102 (2): 135-144.10.2307 / 3225883.

    CAS Статья Google ученый

  • 18.

    Карвер В.Е., Сойер Р.Х .: Развитие птичьего масштаба: XI. Иммуноэлектронно-микроскопическая локализация α- и β-кератинов в чешуе скутата. J Morphol. 1988, 195: 31-43. 10.1002 / jmor.1051950104.

    PubMed CAS Статья Google ученый

  • 19.

    Shames RB, Knapp LW, Carver WE, Washington LD, Sawyer RH: Кератинизация внешней поверхности чешуи птичьего щитка: взаимосвязь альфа- и бета-кератиновых волокон в ороговевшей ткани.Cell Tissue Res. 1989, 257: 85-92. 10.1007 / BF00221637.

    PubMed CAS Статья Google ученый

  • 20.

    Карвер В.Е., Сойер Р.Х .: Иммуноцитохимическая локализация и биохимический анализ α- и β-кератинов в эпителии языка птиц. Am J Anat. 1989, 184: 66-75. 10.1002 / aja.1001840108.

    PubMed CAS Статья Google ученый

  • 21.

    Кнапп Л.В., Шамес Р.Б., Барнс Г.Л., Сойер Р.Х .: Регионоспецифические паттерны экспрессии бета-кератина во время развития кожи птиц.Dev Dyn. 1993, 196: 283-290. 10.1002 / aja.1001960411.

    PubMed CAS Статья Google ученый

  • 22.

    Ng CS, Wu P, Foley J, Foley A, McDonald M, Juan W, Huang C, Lai Y, Lo W, Chen C, Leal SM, Zhang H, Widelitz RB, Patel PI, Li W. , Chuong C: Куриное перо вьется из-за мутации α-кератина (KRT75), которая вызывает дефект позвоночника. PLoS Genet. 2012, 8 (7): e1002748-10.1371 / journal.pgen.1002748.

    PubMed CAS PubMed Central Статья Google ученый

  • 23.

    Walker ID, Rogers GE: дифференциация кератиноцитов птиц. Eur J Biochem. 1976, 69: 329-339. 10.1111 / j.1432-1033.1976.tb10917.x.

    CAS Статья Google ученый

  • 24.

    Walker ID, Rogers GE: Структурная основа неоднородности кератина пера кур. Eur J Biochem. 1976, 69: 341-350. 10.1111 / j.1432-1033.1976.tb10918.x.

    CAS Статья Google ученый

  • 25.

    Пауэлл BC, Роджерс Дж. Э .: Выделение информационной РНК, кодирующей «быстрый» белок из перьев эмбриона цыплят. Nucleic Acids Res. 1979, 8: 2165-2176. 10.1093 / nar / 7.8.2165.

    Артикул Google ученый

  • 26.

    Алибарди Л., Сойер Р.Х .: Клеточная структура развивающихся пуховых перьев у зебрафина с акцентом на морфогенез зубчатого гребня. J Anat. 2006, 208 (5): 621-642. 10.1111 / j.1469-7580.2006.00580.x.

    PubMed CAS PubMed Central Статья Google ученый

  • 27.

    Алибарди L: Иммунолокализация альфа-кератинов и бета-кератинов пера в клетках пера и сравнение с общим процессом ороговения кожи млекопитающих. Анн Анат. 2013, 195: 189–198. 10.1016 / j.aanat.2012.08.005.

    PubMed CAS Статья Google ученый

  • 28.

    Kowata K, Nakaoka M, Nishio K, Fukao A, Satoh A, Ogoshi M, Takahashi S, Tsudzuki M, Takeuchi S: Идентификация гена β-кератина пера, экспрессируемого исключительно в перистых клетках контурных перьев. в курице.Ген. 2014, 542: 23-28. 10.1016 / j.gene.2014.03.027.

    PubMed CAS Статья Google ученый

  • 29.

    Presland RB, Gregg K, Molloy PL, Morris CP, Crocker LA, Rogers GE: Гены кератина птиц I: молекулярный анализ структуры и экспрессии группы генов кератина пера. J Mol Biol. 1989, 209: 549-559. 10.1016 / 0022-2836 (89)

    -7.

    PubMed CAS Статья Google ученый

  • 30.

    Presland RB, Whitbread LA, Rogers GE: Гены кератина птиц II: расположение хромосом и тесное сцепление трех семейств генов. J Mol Biol. 1989, 209: 561-576. 10.1016 / 0022-2836 (89)

    -9.

    PubMed CAS Статья Google ученый

  • 31.

    Whitbread LA, Грегг К., Роджерс GE: Структура и экспрессия гена, кодирующего кератин куриного когтя. Ген. 1991, 101: 223-229. 10.1016 / 0378-1119 (91) -8.

    PubMed CAS Статья Google ученый

  • 32.

    Vanhoutteghem A, Londero T, Djian P, Ghinea N: Серийное культивирование кератиноцитов цыпленка, сложного типа клеток, который накапливает липиды и синтезирует новый β-кератин. Дифференциация. 2004, 72 (4): 123-137. 10.1111 / j.1432-0436.2004.07204002.x.

    PubMed CAS Статья Google ученый

  • 33.

    Далла Валле Л., Нарди А., Гельми С., Тони М., Эмера Д., Алибарди Л.: β-Кератины эпидермиса крокодилов: состав, структура и филогенетические отношения.J Exp Zool (Мол Дев Эвол). 2009, 312В: 42-57. 10.1002 / jez.b.21241.

    CAS Статья Google ученый

  • 34.

    Далла Валле Л., Нарди А., Тони М., Эмера Д., Алибарди Л.: Бета-кератины панциря черепах — это белки, богатые глицином, пролином и тирозином, подобные белкам крокодилов и птиц. J Anat. 2009, 214: 284-300. 10.1111 / j.1469-7580.2008.01030.x.

    PubMed CAS Статья Google ученый

  • 35.

    Далла Валле Л., Нарди А., Бонацца Г., Зуккал С., Эмера Д., Алибарди Л. Сорок связанных с кератином β-белков (β-кератинов) образуют твердые слои чешуек, когтей и липких подушечек у зеленой ящерицы анолиса, Анолиса. . J Exp Zool (Мол Дев Эвол). 2010, 314В: 11-32. 10.1002 / jez.b.21306.

    CAS Статья Google ученый

  • 36.

    Greenwold MJ, Sawyer RH: Связь молекулярной эволюции бета (β) кератинов птиц с эволюцией перьев.J Exp Zool (Мол Дев Эвол). 2011, 316: 609-616. 10.1002 / jez.b.21436.

    CAS Статья Google ученый

  • 37.

    Hartl M, Bister K: Специфическая активация в jun-трансформированных птичьих фибробластах гена (bkj), относящегося к семейству птичьего β-кератина. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1995, 92: 11731-11735. 10.1073 / пнас.92.25.11731.

    PubMed CAS PubMed Central Статья Google ученый

  • 38.

    Hesse M, Zimek A, Weber K, Magin TM: Всесторонний анализ кластеров генов кератина у людей и грызунов. Eur J Cell Biol. 2004, 83: 19-26. 10.1078 / 0171-9335-00354.

    PubMed CAS Статья Google ученый

  • 39.

    Зимек А., Вебер К.: Наземные позвоночные имеют два кластера генов кератина; поразительные различия костистых рыб. Eur J Cell Biol. 2005, 84: 623-635. 10.1016 / j.ejcb.2005.01.007.

    PubMed CAS Статья Google ученый

  • 40.

    Альфельди Дж., Ди Пальма Ф., Грабхер М., Уильямс К., Конг Л., Масели Е., Рассел П., Лоу CB, Глор Р., Джаффе Дж. Д., Рэй Д. А., Буассино С., Ботка С., Кастое Т., Колборн Дж. К., Фуджита М. К., Moreno GR, ten Hallers BF, Haussler D, Heger A, Heiman D, Janes DE, Johnson J, de Jong PJ, Koriabine MY, Novick P, Organ CL, Peach SE, Poe S, Pollack DD и др.: Геном зеленая ящерица-анолис и сравнительный анализ с птицами и млекопитающими. Природа. 2011, 477: 587-591. 10.1038 / природа10390.

    PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 41.

    Zhang G, Li C, Li Q, Li B, Larkin DM, Lee C, Storz JF, Antunes A, Greenwold MJ, Meredith RW, Ödeen A, Cui J, Zhou Q, Xu L, Pan H, Wang Z, Jin L, Zhang P, Hu H, Yang W, Hu J, Xiao J, Yang Z, Liu Y, Xie Q, Yu H, Lian J, Wen P, Zhang F, Li H, и др. : Сравнительная геномика в современных виды птиц раскрывают понимание эволюции и адаптации птичьего генома. Отправлено в Science 2014

  • 42.

    Jarvis ED, Mirarab S, Aberer AJ, Li B, Houde P, Li C, Ho SYW, Faircloth BC, Nabholz B, Howard JT, Suh A, Weber CC, da Fonseca Р.Р., Ли Дж., Чжан Ф., Ли Х., Чжоу Л., Нарула Н., Лю Л., Ганапати Дж., Буссау Б., Байзид М.С., Завидович В., Субраманиан С., Габальдон Т., Капелла-Гутиеррес С., Уэрта-Сепас Дж, Рекепалли Б. , Мунк К., Скируп М., и др. : Анализ всего генома позволяет выявить ранние ветви на древе жизни современных птиц.In press Science 2014

  • 43.

    St John JA, Braun EL, Isberg SR, Miles LG, Chong AY, Gongora J, Dalzell P, Moran C, Bed’Hom B. , Кастое Т.А., Кроуфорд Н.Г., Денсмор Л.Д., Дрю Дж.С., Эдвардс С.В., Фэйрклот Б.К., Фуджита М.К., Гринволд М.Дж., Хоффманн Ф.Г., Ховард Дж.М., Игучи Т., Джейнс Д.Э., Хан С.И., Коно С., де Конинг А.П. Дж, Лэнс С.Л. , McCarthy FM, McCormack JE, et al: Секвенирование трех геномов крокодилов для освещения эволюции архозавров и амниот.Genome Biol. 2012, 13: 415-10.1186 / GB-2012-13-1-415.

    PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 44.

    Ван З., Паскуаль-Анайя Дж., Задисса А., Ли В., Ниймура Ю., Хуанг З., Ли К., Уайт С., Сюн З, Фанг Д., Ван Б., Мин Й, Чен Й, Чжэн Ю, Kuraku S, Pignatelli M, Herrero J, Beal K, Nozawa M, Li Q, Wang J, Zhang H, Yu L, Shigenobu S, Wang J, Liu J, Flicek P, Searle S, Wang J, Kuratani S и др. : Проект геномов мягкой черепахи и зеленой морской черепахи дает представление о развитии и эволюции специфического для черепах строения тела.Нат Жене. 2013, 45 (6): 701-706. 10.1038 / нг.2615.

    PubMed CAS PubMed Central Статья Google ученый

  • 45.

    Schweizer J, Bowden PE, Coulombe PA, Langbein L, Lane EB, Magin TM, Maltais L, Omary MB, Parry DAD, Rogers MA, Wright MW: Новая согласованная номенклатура для кератинов млекопитающих. J Cell Biol. 2006, 174 (2): 169-174. 10.1083 / jcb.200603161.

    PubMed CAS PubMed Central Статья Google ученый

  • 46.

    Молл Р., Диво М., Лангбейн Л.: Кератины человека: биология и патология. Histochem Cell Biol. 2008, 129 (6): 705-733. 10.1007 / s00418-008-0435-6.

    PubMed CAS PubMed Central Статья Google ученый

  • 47.

    Heller S, Sheane CA, Javed Z, Hudspeth AJ: Молекулярные маркеры типов клеток внутреннего уха и гены-кандидаты нарушений слуха. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1998, 95: 11400-11405. 10.1073 / pnas.95.19.11400.

    PubMed CAS PubMed Central Статья Google ученый

  • 48.

    Landauer W, Dunn LC: «Кудрявый» характер кур, его выражение и наследственность. J Hered. 1930, 21: 290-305.

    Google ученый

  • 49.

    Блюменберг М.: Согласованные дупликации генов в двух семействах кератиновых генов. J Mol Evol. 1988, 27: 203-211. 10.1007 / BF02100075.

    PubMed CAS Статья Google ученый

  • 50.

    Li X, Chiang H, Zhu J, Dowd SE, Zhou H: характеристика недавно разработанной микроматрицы для цыплят 44 K Agilent. BMC Genomics. 2008, 9: 60-10.1186 / 1471-2164-9-60.

    PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 51.

    Лукас А.М., Стеттенхайм, PR: Анатомия птиц — покровы. Справочник по сельскому хозяйству 362. 1972, Службы сельскохозяйственных исследований: Министерство сельского хозяйства США, Вашингтон, округ Колумбия,

    Google ученый

  • 52.

    Sengel P: Морфогенез кожи. 1976, Cambridge University Press, Кембридж

    Google ученый

  • 53.

    Sawyer RH: Развитие птичьего масштаба. I. Гистогенез и морфогенез эпидермиса и дермы при образовании чешуйчатого гребня. J Exp Zool. 1972, 181: 365-383. 10.1002 / jez.1401810307.

    Артикул Google ученый

  • 54.

    Sawyer RH, Fallon JF: Эпителиально-мезенхимальные взаимодействия в развитии.1983, Praeger Publishers, Нью-Йорк

    Google ученый

  • 55.

    Shames RB, Sawyer RH: Экспрессия генов β-кератина во время развития кожи у нормальных и sc / sc куриных эмбрионов. Dev Biol. 1986, 116 (1): 15-22. 10.1016 / 0012-1606 (86)

    -2.

    PubMed CAS Статья Google ученый

  • 56.

    Shames RB, Sawyer RH: Глава 11, Экспрессия генов β-кератина во время развития придатков кожи птиц.Актуальные темы биологии развития. Под редакцией: Москона А.А., Монрой А. 1987, Academic Press, Inc., Нью-Йорк, 235–253.

    Google ученый

  • 57.

    Ng CS, Wu P, Fan W, Yan J, Chen C, Lai Y, Wu S, Mao C, Chen J, Lu MJ, Ho M, Widelitz RB, Chen C, Chuong C, Li W : Геномная организация, анализ транскриптомики и функциональная характеристика птичьих α- и β-кератинов в различных формах перьев. Genome Biol Evol 2014, DOI: 10.1093 / gbe / evu181.,

  • 58.

    Burt A, Bell G: Частоты хиазм млекопитающих как тест двух теорий рекомбинации. Природа. 1987, 326: 803-805. 10.1038 / 326803a0.

    PubMed CAS Статья Google ученый

  • 59.

    Росс-Ибарра Дж .: Эволюция рекомбинации при одомашнивании: проверка двух гипотез. Am Nat. 2004, 163: 105-112. 10.1086 / 380606.

    PubMed Статья Google ученый

  • 60.

    Kemp DJ, Rogers GE: Дифференциация кератиноцитов птиц. Характеристика и отношения кератиновых белков взрослых и эмбриональных перьев и чешуи. Биохимия. 1972, 11 (6): 969-975. 10.1021 / bi00756a005.

    PubMed CAS Статья Google ученый

  • 61.

    Walker ID, Bridgen J: Кератиновые цепочки тканей из чешуи птиц. Eur J Biochem. 1976, 67: 283-293. 10.1111 / j.1432-1033.1976.tb10660.x.

    PubMed CAS Статья Google ученый

  • 62.

    Kemp DJ: Уникальные и повторяющиеся последовательности в нескольких генах кератина пера. Природа. 1975, 254: 573-577. 10.1038 / 254573a0.

    PubMed CAS Статья Google ученый

  • 63.

    Грегг К., Роджерс Дж. Э .: Перо кератин: состав, структура и биогенез. Биология покровов, Vol. 2. Позвоночные. Под редакцией: Береитер-Хан Дж., Мальтоци А.Г., Ричардс К.С. 1986, Springer-Verlag, Нью-Йорк, 666-694. 10.1007 / 978-3-662-00989-5_33.

    Глава Google ученый

  • 64.

    Шамес Р.Б., Кнапп Л.В., Карвер В.Е., Сойер Р.Х .: Идентификация, экспрессия и локализация продуктов гена β-кератина во время развития чешуек птичьего скутата. Дифференциация. 1988, 38 (2): 115-123. 10.1111 / j.1432-0436.1988.tb00205.x.

    PubMed CAS Статья Google ученый

  • 65.

    Knapp LW, Linser PJ, Carver WE, Sawyer RH: Биохимическая идентификация и иммунологическая локализация двух некератиновых полипептидов, связанных с терминальной дифференцировкой эпидермиса птичьей чешуи.Cell Tissue Res. 1991, 265 (3): 535-545. 10.1007 / BF00340877.

    PubMed CAS Статья Google ученый

  • 66.

    Zhang L, Nie Q, Su Y, Xie X, Luo W, Jia X, Zhang X: анализ профиля микроРНК на фолликуле и коже утиного пера с помощью высокопроизводительной технологии секвенирования. Ген. 2013, 519: 77-81. 10.1016 / j.gene.2013.01.043.

    PubMed CAS Статья Google ученый

  • 67.

    Csermely D, Rossi O: Когти птицы и когти хищной птицы: в чем разница ?. Ital J Zool. 2006, 73: 43-53. 10.1080 / 11250000500502368.

    Артикул Google ученый

  • 68.

    Фаулер Д.В., Фридман Э.А., Сканнелла Дж. Б.: Функциональная морфология хищников у хищников: межпальцевые различия в размере когтей связаны с удержанием добычи и техникой иммобилизации. PLoS ONE. 2009, 4 (11): e7999-10.1371 / journal.pone.0007999.

    PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 69.

    Бирн-Джеффри А.В., Миллер К.Э., Найш Д., Рейфилд Э.Дж., Хоун DWE: Кривизна когтей педали у птиц, ящериц и мезозойных динозавров — сложные категории, компенсирующие массово-специфический и филогенетический контроль. PLoS ONE. 2012, 7 (12): e50555-10.1371 / journal.pone.0050555.

    PubMed CAS PubMed Central Статья Google ученый

  • 70.

    Wu P, Jiang T, Suksaweang S, Widelitz RB, Chuong C: Молекулярное формирование клюва.Наука. 2004, 305: 1465-1466. 10.1126 / science.1098109.

    PubMed CAS PubMed Central Статья Google ученый

  • 71.

    Рийке AM: Смачиваемость и филогенетическое развитие структуры пера у водоплавающих птиц. J Exp Biol. 1970, 52: 469-479.

    Google ученый

  • 72.

    О’Доннелл И.Дж., Инглис А.С.: Аминокислотная последовательность кератина пера из Серебряной чайки ( Larus novae-hollandiae ) и сравнение с одним из эму ( Dromaius novae-hollandiae ).Aust J Biol Sci. 1974, 27: 369-382.

    PubMed Google ученый

  • 73.

    Шедлок А.М., Эдвардс С.В.: Амниот (Амниота). Древо жизни. Под редакцией: Hedges SB, Kumar S. 2009, Oxford Univ. Press, Нью-Йорк, 375-379.

    Google ученый

  • 74.

    Kent JW: BLAT-подобный BLAST инструмент для выравнивания. Genome Res. 2002, 12: 656-664. 10.1101 / gr.229202. Статья опубликована в сети до марта 2002 г.

    PubMed CAS PubMed Central Статья Google ученый

  • 75.

    Birney E, Clamp M, Durbin R: GeneWise and Genomewise. Genome Res. 2004, 14: 988-995. 10.1101 / гр.1865504.

    PubMed CAS PubMed Central Статья Google ученый

  • 76.

    Гарланд Т., Дикерман А.В., Дженис К.М., Джонс Дж. А.: Филогенетический анализ ковариации с помощью компьютерного моделирования.Syst Biol. 1993, 42 (3): 265-292. 10.1093 / sysbio / 42.3.265.

    Артикул Google ученый

  • 77.

    Хармон Л.Дж., Вейр Д.Т., Брок С.Д., Глор Р.Э., Челленджер У.: ГЕЙГЕР: исследование эволюционного излучения. Биоинформатика. 2008, 24: 129-131. 10.1093 / биоинформатика / btm538.

    PubMed CAS Статья Google ученый

  • 78.

    Стаматакис A: RAxML-VI-HPC: филогенетический анализ на основе максимального правдоподобия с тысячами таксонов и смешанных моделей.Биоинформатика. 2006, 22 (21): 2688-2690. 10.1093 / биоинформатика / btl446.

    PubMed CAS Статья Google ученый

  • 79.

    Abascal F, Zardoya R, Posada D: ProtTest: выбор наиболее подходящих моделей эволюции белка. Биоинформатика. 2005, 21 (9): 2104-2105. 10.1093 / биоинформатика / bti263.

    PubMed CAS Статья Google ученый

  • 80.

    Ларкин М.А., Блэкшилдс Г., Баун Н.П., Ченна Р., МакГеттиган П.А., МакВильям Х., Валентин Ф., Уоллес И.М., Уилм А., Лопес Р., Томпсон Д.Д., Гибсон Т.Дж., Хиггинс Д.Г.: Clustal W и Clustal X версия 2.0. Биоинформатика. 2007, 23: 2947-2948. 10.1093 / биоинформатика / btm404.

    PubMed CAS Статья Google ученый

  • Чешуя, перья и волосы | Encyclopedia.com

    Термин « покров » применяется к любому внешнему покрову животного. В основном это означает кожу, хотя многие ученые описывают экзоскелет членистоногих как покровы. Экзоскелет — это покрытие из твердых веществ белкового типа, которое полностью покрывает внешность животного.Обеспечивает место для прикрепления мышц. Скелет позвоночного является внутренним, а мышцы прикрепляются снаружи. Это обеспечивает больший рост животного. У позвоночных животных появилось несколько очень интересных наростов или выступов на коже, некоторые из которых хорошо известны и легко заметны большинству людей. Это чешуя, перья и волосы. Хотя эти характеристики характерны для большинства позвоночных, они не так уж характерны для животного мира в целом.

    Основная функция наростов — защита и изоляция.Когти, копыта и когти — это другие типы наростов, но они не обеспечивают животному полной защиты тела, которую оно получает от трех основных покрытия кузова. Однако все они сделаны из особых белков. Основным белком, используемым позвоночными, является кератин. Он существует в двух формах: альфа (более гибкий) и бета (более жесткий) кератин. Способ, которым кератин построен на молекулярном уровне, определяет структурные различия между различными наростами.

    Весы

    Чешуя встречается у рыб и рептилий.Рыбья чешуя состоит не только из кератина. Они часто образуются из костей в более глубоких слоях кожи (средняя часть тканей, называемая мезодермой), которые называются дермальным слоем. Некоторые имеют пластину плакоида , которая образована из кости и покрыта эмалью, такой же, как и внешняя часть человеческого зуба. Такая чешуя представляет собой шершавые колючие выступы, которые придают поверхности рыбы ощущение наждачной бумаги.

    Примитивным типом чешуи является шкала ганоида .Хотя этот тип чешуи был обычен для рыб, живших сотни миллионов лет назад, сегодня он в основном встречается у рыб по имени гар. Чешуйки этого типа похожи на чешуйки плакоидов, но имеют дополнительное покрытие из очень прочного вещества, называемого ганоином. Он даже прочнее, чем эмаль, и эти чешуйки типа гар очень часто встречаются в летописи окаменелостей. Считается, что они обеспечивали хорошую защиту от камней и абразивных поверхностей, о которых могли тереться рыбы. Также возможно, что они обеспечивали некоторую защиту от хищников, поскольку чешуя очень затрудняет прокусывание кожи рыб.Многие ученые считают, что шкала ганоида является предшественницей или оригинальной шкалой, которая привела к эволюции зубов.

    Ктеноидная чешуя встречается у большинства современных рыб и намного легче чешуи плакоида или ганоида. Годичные кольца — интересная особенность ктеноидной чешуи. Под микроскопом видны небольшие круглые складки. Есть некоторые споры о сроках появления годичных колец. Некоторые исследователи когда-то считали, что это годовые кольца, но это было опровергнуто.Годичные кольца появляются в разное время у разновидностей рыб, и все еще остается много вопросов о том, что годичные кольца могут указывать на жизнь рыб.

    И у рыб, и у рептилий чешуя покрывает все тело. Однако конструкция чешуи рептилий отличается. И ящерицы, и змеи покрыты чешуей по всему телу. Многие виды идентифицируются по рисунку, нанесенному чешуей на голове и теле. Рептилии развили уникальный слой кожи от своих водных предков.Чтобы рептилии могли жить без воды, образовался восковой слой, роговой слой, чтобы животные не высыхали на суше. Эти восковые слои лежат между слоями, которые производят кератин чешуек. Чешуя представляет собой перекрывающиеся слои кожи с внутренним и внешним покрытием. Уникальное приспособление — это базальная шарнирная область, от которой чешуйки могут быть несколько гибкими и отгибаться назад, не спадая.

    Роговой слой, или ороговевший слой, содержит бета-кератин, а у некоторых видов — бета- и альфа-кератин.Это придает весу силу, которая позволяет рептилиям лазить по камням и скользить по различным поверхностям, таким как гравий и песок. По мере роста животного очень часто эпидермиса (внешнее покрытие) отслаивается во время процесса, называемого отслаиванием. Образуется новый эпидермис, который, в свою очередь, теряется по мере того, как животное продолжает расти.

    Существует большое разнообразие чешуйчатых структур среди групп рептилий, включая черепах и крокодилов, которые иногда исключаются исследователями как настоящие рептилии.Цвета достигаются с помощью большого количества пигментов, которые включены в чешуйку или лежат в слоях кожи.

    Перья

    Перья — интересные наросты, происхождение которых до конца не изучено. Когда-то считалось, что перья есть только у птиц, но более поздние исследования показали поразительную связь между динозаврами и птицами. Эта дискуссия недавно уменьшилась с обнаружением новых и важных окаменелостей в Китае. Ученые теперь видят гораздо более тесную связь, если не реальное происхождение, между птицами и динозаврами.Окаменелости динозавров, обнаруженные в Китае в конце двадцатого века, показали скелет, который явно является скелетом динозавра, но имеет отпечатки перьев по всему телу. Самые захватывающие открытия начались в середине 1990-х годов и продолжаются. Взглянув на птицу, легко наблюдать отношения между птицами и динозаврами и их современными родственниками-рептилиями. Птица покрыта чешуей на ногах и имеет множество символов, в том числе череп и скелет, которые очень похожи на рептилии.Это сильно модифицированные чешуйки, состоящие из бета-кератина.

    Перо — это чешуя, в которой длинный центральный стержень, рахис, является доминирующим элементом. По обе стороны от стержня кератин разделен на крошечные зазубрины, которые под микроскопом выглядят как сплетенные листья папоротника. На зубцах есть крошечные крючки, или хамули, которые помогают им прикрепляться друг к другу и удерживать их близко друг к другу. Эти сцепленные зазубрины называются лопаткой пера.

    Есть три основных типа перьев.Контурные перья (хвостовое и маховое) длинные и используются в качестве аэродинамического устройства для полета. Перья (пуховые перья) служат для утепления птицы. Их зазубрины или зазубрины (уменьшенные версии зазубрин) не связаны плотно, поэтому перышки кажутся пушистыми. Перо похоже на лист папоротника. Есть первичные зазубрины на прочном стержне. Меньшие зазубрины выступают из зазубрин и помогают удерживать форму пера, сцепляя зазубрины.Такая конструкция имеет решающее значение для сохранения устойчивости пера во время полета. Волосяные перья (filoplumes) не такие пушистые, как пух, но все же используются для утепления.

    Перья птиц состоят из бета-кератина. Они встречаются на участках кожи птицы, называемых pterylae . Эти участки легко увидеть на ощипанных цыплятах или индейках, используемых в пищу. Многих удивляет, что вся птица не покрыта перьями.

    Волосы

    Волосы — одни из самых известных наростов, поскольку люди наделены их разным количеством.Это характеристика млекопитающих. Волосы или мех состоят из бета-кератина и растут из фолликулов, расположенных по всему эпидермису. Его основная функция — обеспечивать теплоизоляцию животного. Однако есть несколько видов волос, которые обеспечивают сенсорные функции. Усы, или вибриссы, расположены рядом с головой млекопитающего. Корни вибрисс связаны с сенсорными нервами, которые чувствительны к движению и помогают животному определять окружающую среду.

    Волосы по строению отличаются от чешуи и перьев.Волосы — это в основном конус кератина, который образуется из ороговевших клеток дермы или средних слоев кожи. Волосы образуются в ямке на коже, называемой фолликулом. Волосы имеют внутреннюю и внешнюю оболочку. Рядом с основанием каждого волоса, прикрепленного к фолликулу, есть небольшая мышца, называемая эректором пилли. При стимуляции эта мышца сокращается и тянет волосы вверх. У людей это состояние называется мурашками по коже. Они возникают в результате стягивания кожи, что помогает предотвратить потерю тепла.Он служит предупреждением для кошек, собак и других млекопитающих.

    Как и у большинства животных с чешуей и перьями, выпадение шерсти носит циклический характер. Тяжелая зимняя шубка многих животных весной сбрасывается и заменяется более легкой летней. Осенью может снова появиться линька, когда потребуется более теплая шерсть.

    Каким бы ни был нарост, разнообразие и цвет чешуек, перьев и шерсти делают наблюдение за животными приятным занятием. Разнообразие узоров и структур постоянно демонстрирует прекрасную картину жизни на Земле.

    см. Также Кератин.

    Брук Эллен Холл

    Библиография

    Хильдебранд, Милтон. Анализ строения позвоночных. Нью-Йорк: Джон Вили, 1998.

    Мойл, Питер и Джозеф Чех-младший. Рыбы: Введение в ихтиологию. Englewood Cliffs, NJ: Prentice Hall, 1992.

    Sloan, Christopher. Пернатые динозавры. Вашингтон, округ Колумбия: Национальное географическое общество, 1999.

    Интернет-ресурсы

    Британская энциклопедия. .

    Волосы: страница разнообразия животных. Музей зоологии Мичиганского университета. .

    % PDF-1.4 % 568 0 obj> эндобдж xref 568 556 0000000016 00000 н. 0000015899 00000 п. 0000015983 00000 п. 0000016174 00000 п. 0000023500 00000 п. 0000024032 00000 п. 0000024435 00000 п. 0000024472 00000 п. 0000024520 00000 п. 0000024568 00000 п. 0000024616 00000 п. 0000024664 00000 п. 0000024712 00000 п. 0000024759 00000 п. 0000024807 00000 п. 0000024855 00000 п. 0000024903 00000 п. 0000024951 00000 п. 0000024999 00000 н. 0000025047 00000 п. 0000025095 00000 п. 0000025143 00000 п. 0000025191 00000 п. 0000025238 00000 п. 0000025285 00000 п. 0000025333 00000 п. 0000025381 00000 п. 0000025429 00000 п. 0000025477 00000 п. 0000025525 00000 п. 0000025573 00000 п. 0000025621 00000 п. 0000025669 00000 п. 0000025746 00000 п. 0000025969 00000 п. 0000026191 00000 п. 0000038191 00000 п. 0000050336 00000 п. 0000062862 00000 п. 0000074907 00000 п. 0000086965 00000 п. 0000099071 00000 п. 0000111280 00000 н. 0000111476 00000 н. 0000111672 00000 н. 0000112334 00000 н. 0000112530 00000 н. 0000113042 00000 н. 0000113238 00000 н. 0000113803 00000 н. 0000113999 00000 н. 0000114967 00000 н. 0000115961 00000 н. 0000116936 00000 н. 0000117260 00000 н. 0000118259 00000 н. 0000118588 00000 н. 0000119535 00000 н. 0000119852 00000 п. 0000120079 00000 н. 0000120830 00000 н. 0000121132 00000 н. 0000121465 00000 н. 0000121823 00000 н. 0000122120 00000 н. 0000122425 00000 н. 0000122742 00000 н. 0000123044 00000 н. 0000123276 00000 н. 0000124006 00000 н. 0000124358 00000 н. 0000125504 00000 н. 0000126579 00000 п. 0000126887 00000 н. 0000128919 00000 н. 0000129240 00000 н. 0000130460 00000 н. 0000130737 00000 н. 0000131022 00000 н. 0000131293 00000 н. 0000131715 00000 н. 0000132033 00000 н. 0000132261 00000 н. 0000133336 00000 н. 0000133610 00000 н. 0000134311 00000 н. 0000134677 00000 н. 0000135152 00000 н. 0000135594 00000 н. 0000135970 00000 н. 0000136405 00000 н. 0000136732 00000 н. 0000137000 00000 н. 0000137772 00000 н. 0000138048 00000 н. 0000138397 00000 н. 0000139303 00000 н. 0000139742 00000 н. 0000140876 00000 н. 0000141325 00000 н. 0000141724 00000 н. 0000142104 00000 п. 0000142458 00000 н. 0000142832 00000 н. 0000143232 00000 н. 0000143487 00000 н. 0000143815 00000 н. 0000144137 00000 н. 0000144415 00000 н. 0000145279 00000 н. 0000145674 00000 н. 0000146048 00000 н. 0000146479 00000 п. 0000146825 00000 н. 0000147213 00000 н. 0000147603 00000 н. 0000147974 00000 н. 0000148297 00000 н. 0000148629 00000 н. 0000149739 00000 н. 0000150819 00000 н. 0000151857 00000 н. 0000152958 00000 н. 0000154043 00000 н. 0000154287 00000 н. 0000154611 00000 н. 0000155039 00000 н. 0000155220 00000 н. 0000155670 00000 н. 0000155974 00000 н. 0000156387 00000 н. 0000156698 00000 н. 0000157091 00000 н. 0000157499 00000 н. 0000157856 00000 н. 0000158249 00000 н. 0000158571 00000 н. 0000158915 00000 н. 0000159342 00000 н. 0000159573 00000 н. 0000159892 00000 н. 0000160232 00000 н. 0000160559 00000 н. 0000160851 00000 п. 0000161126 00000 н. 0000161410 00000 н. 0000161692 00000 н. 0000162133 00000 н. 0000162405 00000 н. 0000162801 00000 н. 0000163094 00000 н. 0000163538 00000 н. 0000163821 00000 н. 0000164229 00000 н. 0000164631 00000 н. 0000165043 00000 н. 0000165380 00000 н. 0000165774 00000 н. 0000166182 00000 н. 0000166518 00000 н. 0000166747 00000 н. 0000167007 00000 н. 0000167299 00000 н. 0000167581 00000 н. 0000167852 00000 н. 0000168131 00000 н. 0000168410 00000 н. 0000168685 00000 н. 0000169029 00000 н. 0000169305 00000 н. 0000169602 00000 н. 0000169877 00000 н. 0000170194 00000 н. 0000170475 00000 н. 0000170751 00000 п. 0000170987 00000 н. 0000171310 00000 н. 0000171656 00000 н. 0000171997 00000 н. 0000172662 00000 н. 0000173636 00000 н. 0000174413 00000 н. 0000174698 00000 н. 0000174983 00000 н. 0000175262 00000 н. 0000175539 00000 н. 0000175811 00000 н. 0000176073 00000 н. 0000176327 00000 н. 0000176604 00000 н. 0000176836 00000 н. 0000177078 00000 н. 0000177336 00000 н. 0000177590 00000 н. 0000177830 00000 н. 0000178086 00000 н. 0000178372 00000 н. 0000178670 00000 н. 0000178948 00000 н. 0000179390 00000 н. 0000179669 00000 н. 0000179911 00000 н. 0000180350 00000 н. 0000180650 00000 н. 0000181563 00000 н. 0000181848 00000 н. 0000182919 00000 н. 0000183150 00000 н. 0000184248 00000 н. 0000185328 00000 н. 0000186424 00000 н. 0000186684 00000 н. 0000186900 00000 н. 0000187135 00000 н. 0000187377 00000 н. 0000187619 00000 н. 0000187861 00000 н. 0000188103 00000 н. 0000188345 00000 н. 0000188573 00000 н. 0000188802 00000 н. 0000189034 00000 н. 0000189265 00000 н. 0000189565 00000 н. 0000189877 00000 н. 00001

    00000 н. 00001

    00000 н. 00001

    00000 н. 00001

    00000 н. 00001

    00000 н. 00001 00000 н. 00001

    00000 н. 0000193295 00000 н. 0000193580 00000 н. 0000194613 00000 н. 0000194898 00000 н. 0000195611 00000 н. 0000196757 00000 н. 0000197042 00000 н. 0000197327 00000 н. 0000197647 00000 н. 0000197995 00000 н. 0000198600 00000 н. 0000198830 00000 н. 0000199085 00000 н. 0000199340 00000 н. 0000199595 00000 н. 0000199842 00000 н. 0000200097 00000 н. 0000200352 00000 н. 0000200593 00000 н. 0000200839 00000 н. 0000201084 00000 н. 0000201789 00000 н. 0000202879 00000 н. 0000203394 00000 н. 0000204172 00000 н. 0000204854 00000 н. 0000205109 00000 н. 0000205351 00000 н. 0000205585 00000 н. 0000205833 00000 н. 0000206078 00000 н. 0000206310 00000 н. 0000206542 00000 н. 0000206776 00000 н. 0000207009 00000 н. 0000207243 00000 н. 0000208333 00000 н. 0000209187 00000 н. 0000209878 00000 н. 0000211024 00000 н. 0000211775 00000 н. 0000212555 00000 н. 0000212789 00000 н. 0000213022 00000 н. 0000213250 00000 н. 0000213481 00000 н. 0000213709 00000 н. 0000213938 00000 п. 0000214165 00000 н. 0000214394 00000 п. 0000214646 00000 н. 0000214934 00000 н. 0000215270 00000 н. 0000215412 00000 н. 0000215697 00000 н. 0000215982 00000 н. 0000216307 00000 н. 0000216503 00000 н. 0000216699 00000 н. 0000216895 00000 н. 0000217091 00000 н. 0000217287 00000 н. 0000217483 00000 н. 0000217712 00000 н. 0000218060 00000 н. 0000218380 00000 н. 0000218610 00000 н. 0000218929 00000 н. 0000219247 00000 н. 0000219512 00000 н. 0000219789 00000 н. 0000220059 00000 н. 0000220380 00000 н. 0000220694 00000 н. 0000220954 00000 н. 0000221183 00000 н. 0000221467 00000 н. 0000222189 00000 п. 0000222403 00000 н. 0000222755 00000 н. 0000223226 00000 н. 0000224080 00000 н. 0000224858 00000 н. 0000225689 00000 н. 0000226722 00000 н. 0000227890 00000 н. 0000228568 00000 н. 0000228798 00000 н. 0000229013 00000 н. 0000229363 00000 н. 0000229834 00000 н. 0000230552 00000 н. 0000231372 00000 н. 0000232319 00000 н. 0000234355 00000 п. 0000234779 00000 н. 0000235010 00000 н. 0000235919 00000 п. 0000236307 00000 н. 0000236676 00000 н. 0000237094 00000 п. 0000237438 00000 п. 0000237826 00000 н. 0000238219 00000 п. 0000238597 00000 н. 0000238955 00000 н. 0000239355 00000 н. 0000239680 00000 н. 0000240021 00000 н. 0000240355 00000 н. 0000240678 00000 н. 0000241020 00000 н. 0000241437 00000 н. 0000241782 00000 н. 0000242236 00000 н. 0000242550 00000 н. 0000242960 00000 н. 0000243262 00000 н. 0000243659 00000 н. 0000243990 00000 н. 0000244404 00000 н. 0000244765 00000 н. 0000245109 00000 н. 0000245498 00000 н. 0000245800 00000 н. 0000246118 00000 н. 0000246418 00000 н. 0000246753 00000 н. 0000247062 00000 н. 0000247519 00000 н. 0000247813 00000 н. 0000248297 00000 н. 0000248648 00000 н. 0000249042 00000 н. 0000249491 00000 п. 0000249963 00000 н. 0000250412 00000 н. 0000250837 00000 н. 0000251228 00000 н. 0000251638 00000 н. 0000252025 00000 н. 0000252472 00000 н. 0000252823 00000 н. 0000253329 00000 н. 0000253907 00000 н. 0000254883 00000 н. 0000255582 00000 н. 0000255928 00000 н. 0000256340 00000 н. 0000256776 00000 н. 0000257124 00000 н. 0000257417 00000 н. 0000257750 00000 н. 0000258096 00000 н. 0000259264 00000 н. 0000259852 00000 н. 0000260385 00000 п. 0000260785 00000 н. 0000261142 00000 н. 0000261408 00000 н. 0000261682 00000 н. 0000262456 00000 н. 0000263607 00000 н. 0000264690 00000 н. 0000265794 00000 п. 0000266031 00000 н. 0000266206 00000 н. 0000266518 00000 н. 0000266826 00000 н. 0000267137 00000 н. 0000267437 00000 н. 0000267784 00000 н. 0000268110 00000 п. 0000268406 00000 н. 0000268688 00000 н. 0000268993 00000 н. 0000269271 00000 н. 0000269558 00000 н. 0000269861 00000 н. 0000270125 00000 н. 0000270386 00000 н. 0000270666 00000 н. 0000270940 00000 н. 0000271216 00000 н. 0000271493 00000 н. 0000271772 00000 н. 0000272046 00000 н. 0000272327 00000 н. 0000272603 00000 н. 0000272883 00000 н. 0000273138 00000 н. 0000273393 00000 н. 0000273635 00000 н. 0000273889 00000 н. 0000274178 00000 н. 0000274471 00000 н. 0000274750 00000 н. 0000275031 00000 н. 0000275309 00000 н. 0000275589 00000 н. 0000275889 00000 н. 0000276186 00000 н. 0000276505 00000 н. 0000276818 00000 н. 0000277144 00000 н. 0000277427 00000 н. 0000277702 00000 н. 0000278003 00000 н. 0000278289 00000 н. 0000278575 00000 н. 0000278861 00000 н. 0000279139 00000 н. 0000279425 00000 н. 0000279786 00000 н. 0000280064 00000 н. 0000280335 00000 н. 0000280593 00000 н. 0000280872 00000 н. 0000281106 00000 п. 0000281343 00000 н. 0000281586 00000 н. 0000281829 00000 н. 0000282072 00000 н. 0000282315 00000 н. 0000282558 00000 н. 0000282801 00000 н. 0000283031 00000 н. 0000283263 00000 н. 0000283493 00000 н. 0000283727 00000 н. 0000283957 00000 н. 0000284213 00000 н. 0000284469 00000 н. 0000284725 00000 н. 0000284971 00000 н. 0000285227 00000 н. 0000285483 00000 н. 0000285739 00000 н. 0000285983 00000 п. 0000286228 00000 п. 0000286483 00000 н. 0000286714 00000 н. 0000286961 00000 н. 0000287204 00000 н. 0000287436 00000 н. 0000287667 00000 н. 0000287898 00000 п. 0000288131 00000 п. 0000288366 00000 н. 0000288599 00000 н. 0000288832 00000 н. 0000289068 00000 н. 0000289299 00000 н. 0000289529 00000 н. 0000289762 00000 н. 0000289989 00000 н. 00002

    00000 н. 00002

    00000 н. 00002

    00000 н. 00002

    00000 н. 00002

    00000 н. 0000303558 00000 н. 0000306229 00000 н. 0000306582 00000 н. 0000306706 00000 н. 0000306830 00000 н. 0000306973 00000 н. 0000307146 00000 н. 0000307461 00000 н. 0000307745 00000 н. 0000308126 00000 н. 0000308475 00000 н. 0000308778 00000 н. 0000309069 00000 н. 0000309285 00000 н. 0000309531 00000 н. 0000310094 00000 н. 0000310425 00000 н. 0000310972 00000 н. 0000311231 00000 н. 0000311884 00000 н. 0000312317 00000 н. 0000312939 00000 н. 0000313313 00000 п. 0000313933 00000 н. 0000314054 00000 н. 0000314315 00000 н. 0000315050 00000 н. 0000319198 00000 н. 0000327275 00000 н. 0000328114 00000 н. 0000329058 00000 н. 0000329690 00000 н. 0000330404 00000 н. 0000331382 00000 н. 0000334754 00000 п. 0000335861 00000 н. 0000336146 00000 н. 0000341563 00000 н. 0000350883 00000 н. 0000351202 00000 н. 0000359842 00000 н. 0000360762 00000 н. 0000368652 00000 н. 0000370870 00000 н. 0000376422 00000 н. 0000382942 00000 н. 0000383441 00000 н. 0000383939 00000 н. 0000384798 00000 н. 0000401150 00000 н. 0000401826 00000 н. 0000402830 00000 н. 0000403829 00000 н. 0000404828 00000 н. 0000405708 00000 н. 0000406014 00000 н. 0000406331 00000 п. 0000406705 00000 н. 0000407170 00000 н. 0000407954 00000 н. 0000409112 00000 н. P ‘@, (AQ = V4) `@ Zƪ5 VhU9O [op {= yg

    От чего взлетает перышко — ScienceDaily

    Динозавры, возможно, вымерли около 66 миллионов лет назад, но это вряд ли конец их истории.Одна из групп их современного потомства, класс Avia, а именно птицы, представляет собой впечатляющую историю эволюционного успеха. Насчитывая более 10 000 существующих видов, птицы занимают все виды экологической среды обитания по всему миру.

    Уникальный источник птичьей приспособляемости — перо. Перья не только являются основой одного из «смертоносных приложений» эволюции — полета с двигателем, они также могут обеспечивать маскировку, привлекать партнеров, защищать от непогоды и служить средством регулирования температуры тела.

    И, как показал в своей недавней статье Мэтью Гринволд, научный сотрудник отдела биологических наук Университета Южной Каролины, ключом к успеху пера, по-видимому, является разнообразие и адаптируемость связанных белковых строительных блоков, из которых состоят перья. сделано из.

    Перья и динозавры

    Сейчас в значительной степени (но не полностью) среди биологов принято, что динозавры являются предшественниками птиц, говорит Гринволд, и что у некоторых видов динозавров появились перья около 150 миллионов лет назад.Эта идея заняла некоторое время, чтобы укорениться, отчасти потому, что у большинства ранних окаменелостей динозавров не было следов перьев.

    Однако отсутствие перьев в летописи окаменелостей не обязательно указывало на то, что они не совпадали. Возможно, перья не окаменевают так же хорошо, как кость. Недавние открытия, особенно в Китае за последние 15 лет, предоставили множество свидетельств существования пернатых динозавров, которые убедили многих скептиков.

    Но как появилось это оригинальное перо? И как это привело к такому разнообразию среди наших пернатых друзей? Как оказалось, существует большое семейство строительных блоков белка, в значительной степени отвечающих за это, — бета-кератин.

    Бета-кератин содержится всего у двух существующих групп животных: рептилий и птиц. Это когти, чешуя, клювы и перья. Это то, что делает эти эпидермальные придатки прочными, жесткими, а в случае перьев — гибкими и эластичными.

    Соавтор

    Гринволда и научный руководитель, профессор Роджер Сойер, более 30 лет работал с бета-кератином, и его работа помогла различить то, что оказалось множеством вариаций, некоторые очень тонкие, по основной теме в бета-версии. -кератин.

    Бета-кератин или бета-кератины?

    «Когда я только начинал, я действительно думал, что перья всех птиц будут иметь примерно одинаковые бета-кератины», — говорит Сойер. «Если бы я извлек перьевой белок из курицы, а затем из зебрового вьюрка, они были бы такими же. Что ж, это далеко, далеко не так».

    В 1980-х годах Сойер и его коллеги показали, что существует центральная область длиной 34 аминокислоты, которая является высококонсервативной среди всех бета-кератинов и формирует структурную нить.Его работа также помогла ученым понять разнообразие нескольких основных подтипов белка, обычно названных в честь анатомической части, из которой он был впервые выделен. К ним относятся бета-кератин чешуек, бета-кератин когтей и бета-кератин пера.

    Они очень похожи — у всех, например, есть общая нить из 34 аминокислот, но и белки тоже разные. Бета-кератин перьев состоит примерно из 100 аминокислот, а чешуя и коготь еще длиннее.Аминокислоты по обе стороны от ядра филамента похожи, но выполняют разные функции и не так консервативны, как центральные 34 аминокислоты.

    Несмотря на названия, бета-кератины чешуи, когтей и пера смешаны в различных количествах во всех придатках эпидермиса птиц. И в этот момент могло показаться, что общие черты структуры пера были определены: в него входит несколько основных типов белка, и это просто вопрос количества и того, как они устроены.

    Но правда оказалась еще сложнее. Как было показано в 2004 году, когда был опубликован геном курицы, у цыплят есть многочисленные копии последовательностей чешуек, когтей и особенно бета-кератина пера в своем геноме. И «копии» тоже не совсем идентичны. Например, только в одной из хромосом цыпленка содержится более 60 генов бета-кератина пера, каждый из которых очень похож друг на друга, но не совсем одинаковый. Эти гены составляют второе по величине семейство генов в геноме курицы.

    Стая геномов

    И как часть международной группы, которая недавно опубликовала полные геномы 48 птиц в журнале Science , Гринволд и Сойер показали, что количество генов бета-кератина чешуек, когтей и перьев сильно варьируется среди всех птиц. Таким образом, в зависимости от регуляции экспрессии белков перья, из которых состоят белки, должны состоять из очень сложной смеси строительных блоков.

    Оказалось, что вместо одного кирпича, бета-кератина, существует несколько видов кирпича, в том числе бета-кератин чешуи, когтя и пера.И вместо нескольких типов кирпичей оказалось, что внутри каждого типа кирпича были десятки меньших вариаций, представленных множеством слегка различающихся копий в гене.

    Гринволд, аспиранты Вейер Бао и Сойер проанализировали геномы птиц и опубликовали сопроводительную статью в BMC Evolutionary Biology , в которой показаны корреляции между количеством копий гена бета-кератина и образом жизни птиц. Например, у хищных птиц доля бета-кератинов когтей больше, чем в среднем для всей группы птиц.

    Перо бета-кератин и уникальное птичье преимущество

    Однако объединяющей темой является обилие генов бета-кератина пера, которые составляют более 50 процентов копий нескольких подтипов бета-кератина у всех изученных птиц. Сойер и Гринволд в своей более ранней работе доказали, что расширение и развитие гена бета-кератина пера совпадает с эволюцией самого пера, от простого покрытия тела до сложной сборки взаимосвязанных рабочих частей, которые, среди прочего, Возможны другие конкурентные преимущества.

    Бета-кератин перьев отличает птиц от всех других живых существ. Птицы — единственные организмы, у которых он есть, у них он есть в изобилии, и вместе с другими кератинами он дает им преимущество, которое делает их почти повсеместными в мире жесткой конкуренции.